Socialidad

De Enciclopedia Salmantina
Manada de bisontes americanos en Genesee Park

La socialidad es el grado en que los individuos de una población animal tienden a asociarse en grupos sociales (para lo cual, el deseo o la inclinación se conoce como gregarismo) y a formar sociedades cooperativas.

La socialidad es una respuesta de supervivencia a las presiones evolutivas.[1] Por ejemplo, cuando una avispa madre permanece cerca de sus larvas en el nido, los parásitos tienen menos probabilidades de comérselas.[2] Los biólogos sospechan que las presiones de parásitos y otros depredadores seleccionaron este comportamiento en avispas de la familia Vespidae.

Un animal que exhibe un alto grado de socialidad se denomina animal social. Una característica de los animales sociales es el grado relativamente alto de capacidad cognitiva. Se ha descubierto que los mamíferos depredadores sociales como la hiena manchada y el león son mejores que depredadores no sociales como el leopardo y el tigre a la hora de resolver problemas que requieren el uso de la innovación.[3]

El grado más alto de socialidad reconocido por los sociobiólogos es la eusocialidad. Un taxón eusocial es aquel que presenta solapamiento de generaciones adultas, reproducción con división del trabajo reproductiva, cuidado cooperativo de las crías y—en los casos más refinados—un sistema de castas biológico.

Agrupaciones y sociedades[editar | editar código]

Dentro de la mayoría de los grupos de animales, hay diversas especies cuyo único objetivo, es juntarse o conseguirse parejas con la finalidad de reproducirse, mientras otros forman agrupaciones relativamente estables. Estas congregaciones suelen ser meramente uniones temporales para conseguir algún propósito en general, o agrupaciones permanentes dentro de las cuales se desarrolla todas las actividades, como desplazarse, buscar alimento, reproducirse, entre otras cosas. Las especies gregarias son aquellas en la que los individuos forman agrupaciones inconsistentes dentro de las cuales existe la posibilidad de permanecer o no dependiendo de sus intereses, los cuales a su vez dependen estrictamente de la relación entre costos y beneficios que involucra estar en el grupo. En las especies sociales los individuos se relacionan entre ellos de una forma más precisa y continua, y con frecuencia los grupos están constituidos sobre todo por miembros de la misma familia.

Edward Wilson publicó en 1975 su famoso libro Sociobiología, en el que defendía la necesidad de aplicar los métodos biológicos al estudio de los comportamientos sociales en todas las especies. Este escrito despertó una gran controversia principalmente por el último capítulo el cual iba dedicado a la especie humana: el autor fue criticado debido a que su capítulo suponía haber promovido una ideología que defendía el racismo, el machismo, las diferencias sociales, el genocidio, la violación, etc. Tras tres décadas de enfrentamiento, los sociobiólogos han avanzado a pasos agigantados no solo en la explicación de los comportamientos sociales de muchas especies, sino también descubriendo gran variedad de estrategias y conductas que implican la actuación conjunta de individuos organizados en grupos los cuales no se sospechaba que pudieran existir. Un claro ejemplo se encuentra dentro del comportamiento de los microorganismos debido a que se manifiesta de forma compleja, ya que no solo incluye la cooperación entre individuos, sino también complejas redes de comunicación entre ellos a la hora de realizar actividades como búsqueda de alimento, reproducción.

Las adaptaciones a la vida en grupo[editar | editar código]

Puesto que vivir juntos implica grandes costes, se podría pronosticar que durante la evolución de vida solitaria a vida colonial se van a desarrollar ajustes que faciliten esta transición y que contribuyan a mantenerla. Para ilustrar algunas de esas adaptaciones tenemos que ver a detalle uno de los costes más generalizados que tienen que soportar los individuos que viven en un grupo: un riesgo mayor de transmisión de enfermedades y parásitos. Su resultado se ha demostrado en muchas especies, y no solo a nivel descriptivo, sino también a nivel experimental.

Animal solitario[editar | editar código]

Un animal solitario solo se asocia con otros individuos de su especie para el cortejo y el apareamiento.[4] No dedica más tiempo con otros adultos de su especie, ni tampoco con sus crías (no presenta inversión parental). Ejemplos de animales solitarios son las tortugas marinas y el bacalao.

Presocialidad[editar | editar código]

Si un taxón animal muestra un grado de socialidad más allá del cortejo y el apareamiento, pero carece de cualquiera de las características de la eusocialidad, se dice que es presocial.[5] Aunque las especies presociales son mucho más comunes que las eusociales, las especies eusociales tienen poblaciones desproporcionadamente grandes.[6]

El entomólogo Charles D. Michener publicó en 1969 un sistema de clasificación para la presocialidad, basándose en el trabajo previo de Suzanne Batra (quien acuñó los términos eusocial y cuasisocial en 1966).[7][8] Michener usó estos términos en su estudio de abejas, pero también vio la necesidad de clasificaciones adicionales: subsocial, comunal y semisocial. En su uso de estas palabras, no generalizó más allá de los insectos. E. O. Wilson refinó posteriormente la definición de cuasisocial de Batra.[9][10]

Subsocialidad[editar | editar código]

Se considera subsocial a un animal que presenta inversión parental ―es decir, que cuida de sus crías durante algún periodo de tiempo, por corto que sea— pero no muestra otros rasgos de socialidad. Los individuos adultos no se asocian con otros adultos.

La subsocialidad es un fenómeno común. Está ampliamente distribuida entre los insectos alados y ha evolucionado de manera independiente muchas veces. También se observa en otros grupos de animales, como en los mamíferos: un ejemplo es el jaguar.

Algunos biólogos han elaborado clasificaciones más desagregadas, con diferentes tipos de subsocialidad.[9][11][12]

Solitario pero social[editar | editar código]

Un lémur ratón de ojos grandes roe un tentempié que sostiene con las manos.
Lémur ratón, animal solitario pero social, nativo de Madagascar.

Un animal solitario pero social es aquél cuyo comportamiento más social es la asociación ocasional o el anidamiento con otros adultos: algunos individuos duermen en el mismo lugar o comparten nidos. Los rangos de hogar de las hembras suelen solaparse, mientras que los de los machos no. Los machos por lo general no se asocian con otros machos y las crías machos suelen ser expulsadas al madurar. Sin embargo, esto es lo contrario en los casuarios, por ejemplo. Entre los primates, esta forma de organización social es más común entre las especies nocturnas estrepsirrinas y los tarseros. Algunos ejemplos de especies solitarias pero sociales son los orangutanes, el lémur ratón y el loris.[13]

Parasocialidad[editar | editar código]

Los dos elementos comunes de los taxones parasociales muestran dos elementos comunes: la exhibición de inversión parental y la socialización en un único nido o vivienda cooperativa.[5] Los grupos comunales, cuasisociales y semisociales difieren en algunos aspectos.

Los sociobiólogos agrupan a los animales parasociales en tres clases: comunales, cuasisociales y semisociales.

Comunalidad[editar | editar código]

En un grupo comunal, los adultos cohabitan en un único sitio de anidación, pero cada uno cuida de su propia prole.

Cuasisocialidad[editar | editar código]

Los animales cuasisociales cohabitan y comparten las responsabilidades de cuidado de la prole. Esto se ha observado en algunos himenópteros y taxones de arañas,[14] así como en otros invertebrados.[5]

Semisocialidad[editar | editar código]

Una población semisocial posee las características de las poblaciones comunales y cuasisociales, pero además presenta un sistema biológico de castas que delega el trabajo según la capacidad o no de reproducirse.

Eusocialidad[editar | editar código]

Más allá de la parasocialidad se encuentra la eusocialidad. Las sociedades de insectos eusociales tienen todas las características de una sociedad semisocial, excepto que generaciones adultas solapadas cohabitan y comparten el cuidado de las crías. Esto significa que más de una generación adulta está viva al mismo tiempo y que las generaciones mayores también cuidan de la descendencia más reciente.

Abejas cubren casi por completo un panal suspendido de una rama.
Las abejas gigantes cubren el panal de su nido.

Las sociedades eusociales presentan solapamiento de generaciones adultas, cuidado cooperativo de las crías y división del trabajo reproductivo. Cuando los organismos de una especie nacen con características físicas específicas de una casta que no cambia a lo largo de su vida, esto ejemplifica el grado más alto reconocido de socialidad. La eusocialidad ha evolucionado en varios órdenes de insectos. Los ejemplos comunes de eusocialidad provienen de Hymenoptera (hormigas, abejas, sílfidos y avispas) y Blattodea (infraorden Isoptera, termitas), pero algunos Coleoptera (como el escarabajo Austroplatypus incompertus), Hemiptera (chinches como Pemphigus spyrothecae) y Thysanoptera (trips) se describen como eusociales. Las especies eusociales que carecen de este criterio de diferenciación morfológica de castas se consideran primitivamente eusociales.[5]

Dos posibles ejemplos de mamíferos primitivamente eusociales son la rata topo desnuda y la Rata topo de Damaraland (Heterocephalus glaber y Fukomys damarensis, respectivamente).[15] Ambas especies son diploides y altamente endogámicas, y ayudan a criar a sus hermanos y parientes, todos nacidos de una única reina reproductora; por lo general viven en entornos duros o limitantes. Un estudio realizado por O'Riain y Faulkes en 2008 sugiere que, debido a la habitual evitación de la endogamia, las ratas topo a veces se cruzan y establecen nuevas colonias cuando los recursos son suficientes.[16]

La eusocialidad ha surgido entre algunos crustáceos que viven en grupos en un área restringida. Synalpheus regalis son camarones chasquidores que dependen de la defensa de fortalezas. Viven en grupos de individuos estrechamente emparentados, entre arrecifes tropicales y esponjas.[17] Cada grupo tiene una hembra reproductora; está protegida por un gran número de machos defensores armados con pinzas chasqueadoras agrandadas. Como en otras sociedades eusociales, existe un único espacio de vida compartido para los miembros de la colonia, y los miembros no reproductores actúan para defenderlo.[18]

Salida en enjambre de una colonia de hormigas.
Hormiga de fuego (Solenopsis invicta).

La eusocialidad (en griego "eu": "bueno/real" + "social") es el nivel más alto de organización social que se da en ciertos animales, con las siguientes características: viven juntos dos o más generaciones, los adultos cuidan de las crías y los miembros están divididos en una casta reproductora y una casta no reproductora.

Existe en ciertas especies de insectos, crustáceos y mamíferos. Entre los insectos están las hormigas, especies de abejas de los géneros Apis y Bombus y de la tribu Meliponini, especies de avispas de la familia Vespidae (todos del orden Hymenoptera), las termitas (infraorden Isoptera del orden Blattodea) y también algunos miembros de Thysanoptera y algunos pulgones. Synalpheus regalis es un tipo de gamba que exhibe comportamiento eusocial. En los vertebrados se da la eusocialidad solo en algunas especies de mamíferos de la familia Bathyergidae, la rata topo lampiña Heterocephalus glaber y el Cryptomys damarensis son los únicos mamíferos eusociales conocidos.

Terminología[editar | editar código]

El término «eusocial» fue creado en 1966 por Suzanne Batra en referencia a ciertas abejas de la familia Halictidae.[19] En 1971 E. O. Wilson le dio un significado más preciso.[20] Al principio se refería a aquellos organismos que reunían ciertas características (originalmente solo los invertebrados); después se amplió.[21][22]

Descripción[editar | editar código]

Los tipos de vida social se pueden agrupar en diferentes categorías, incluyendo, además de eusocial las siguientes: presocial, subsocial, semisocial, parasocial y quasisocial. Todos estos distintos niveles se dan en ciertos insectos, especialmente en los del orden Hymenoptera.

Sus características son:

  1. Los adultos cuidan de las crías.
  2. En un nido viven dos o más generaciones.
  3. Los miembros están divididos en casta reproductora “real” y en casta no reproductora “obrera”.

Etapas hacia la eusocialidad[editar | editar código]

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Rata topo lampiña (Heterocephalus glaber, familia Bathyergidae).

La eusocialidad ha evolucionado independientemente por lo menos 20 veces en insectos. En hormigas y avispas apareció por primera vez en el Cretácico medio y en abejas en el Cretácico tardío.[23]

Animales solitarios[editar | editar código]

Se toma como punto de partida en esta evolución la vida de los animales que no tienen comportamiento social. En el caso de los insectos solitarios, los padres tienen una vida corta que termina, generalmente, con el apareamiento y la puesta de los huevos. Debido a esto no llegan a conocer a sus descendientes aunque, a veces, puedan depositar sus huevos en las proximidades del alimento o les dejen provisiones para su desarrollo. Los descendientes nacidos no mantienen entre ellos relaciones, pues muy tempranamente se dispersan y emprenden vida solitaria.

Animales presociales[editar | editar código]

Presentan cualquier grado de comportamiento social más allá del sexual, pero que no llega a la verdadera sociabilidad (eusocialidad) (Wilson, 1965). Dentro de esta amplia categoría en el caso de los insectos presociales pueden reconocerse una serie de estadios sociales inferiores:

  • Insectos subsociales: es el tipo más extendido que practican trece órdenes de insectos. Los adultos cuidan de sus larvas durante algún periodo de tiempo.
  • Insectos parasociales: término introducido en 1969 por Michener para denominar a los estados presociales en los que los miembros de la misma generación interactúan entre sí y matiza con las categorías:
    • Insectos comunales: los miembros de la misma generación usan el mismo nido, sin cooperación en el cuidado de la cría.
    • Insectos cuasisociales: los miembros de la misma generación usan el mismo nido y la prole es atendida de forma cooperativa, pero cada hembra aún pone huevos en algún momento de su vida.
    • Insectos semisociales: el nido comunal contiene miembros de la misma generación, colaborando en el cuidado de la cría, pero existe división de tareas reproductoras con algunas hembras (reinas) poniendo huevos mientras que sus hermanas actúan de obreras y raramente ponen huevos. Difiere de la eusocialidad en que las obreras son hermanas de las reinas y no hijas. Algunas abejas y avispas entran en esta clasificación.

Animales eusociales[editar | editar código]

Abejas obreras y reina Apis mellifera.

Cooperan en el cuidado de la cría y generalmente tienen castas estériles. Existe solapamiento de generaciones con longevidad elevada de la casta reproductora. Generalmente las hembras obreras estériles son hijas, no hermanas de la reina. En el caso de los insectos eusociales, estos comprenden a todas las hormigas y termitas así como algunos grupos de abejas (por ejemplo en la familia Apidae, tales como abejas melíferas, abejorros y abejas sin aguijón) y de avispas sociales Vespidae, además de los otros ejemplos ya mencionados en la introducción.

Distribución de tareas[editar | editar código]

En una colonia de insectos eusociales existen una variedad de tareas que se distribuyen entre los miembros de la colonia. Están incluidos: forrajeo, cuidado de la cría y protección del nido. Existen distintos tipos de sistemas de distribución de tareas, uno es polimorfismo, donde las castas y sus tareas están determinadas por diferencias genéticas, otro es polifenismo, en que las castas difieren por razones ambientales, por ejemplo, alimentación. Estos tipos se dan en termitas y hormigas. Algunos miembros son mucho más grandes y tienen mandíbulas más poderosas y su función es la defensa del nido. En las hormigas se dan tanto polimorfismo como polifenismo. Otro sistema es el que se encuentra en las colmenas de la abeja doméstica, en que las obreras realizan ciertas tareas según la edad. Esto es llamado polietismo temporal. Generalmente, las obreras más jóvenes realizan tareas dentro del nido, y después de cierta edad salen a forrajear. Dentro de cierta medida, tienen la capacidad de cambiar de actividades según las condiciones y demandas. Este tipo de distribución de tareas también se da en algunas especies de avispas sociales, como Vespula germanica.[24]

Eusocialidad humana[editar | editar código]

E. O. Wilson y Bert Hölldobler afirmaron de forma controvertida[25] en 2005 que los humanos exhiben suficiente socialidad como para ser contados como una especie eusocial.[26]

Véase también[editar | editar código]

Referencias[editar | editar código]

  1. ↑ Smelser, Neil J.; Baltes, Paul B., eds. (2001). «Evolution of Sociality». International Encyclopedia of the Social & Behavioral Sciences. New York: Elsevier. p. 14506. ISBN 9780080430768. OCLC 47869490.  Parámetro desconocido |title-link= ignorado (ayuda)
  2. ↑ Ross, Kenneth G.; Matthews, Robert W. (1991). The Social Biology of Wasps. Ithaca: Comstock Publishing Associates. ISBN 9780801420351. OCLC 22184337. 
  3. ↑ Borrego, Natalia; Gaines, Michael (2016). [[1](https://www.cbs.umn.edu/sites/cbs.umn.edu/files/migrated-files/downloads/AnimalBehavior.pdf) «Social carnivores outperform asocial carnivores on an innovative problem»]. Animal Behaviour 114: 21-26. ISSN 0003-3472. doi:10.1016/j.anbehav.2016.01.013. 
  4. ↑ Cavalcanti, Sandra M. C.; Gese, Eric M. (14 August 2009). «Spatial Ecology and Social Interactions of Jaguars (Panthera Onca) in the Southern Pantanal, Brazil». Journal of Mammalogy (Oxford University Press (OUP)) 90 (4): 935-945. doi:10.1644/08-mamm-a-188.1.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Gadagkar, Raghavendra (September 1987). [[2](https://web.archive.org/web/20120105120707/http://ces.iisc.ernet.in/hpg/ragh/publication_list/Gadagkar_Publications/Gadagkar_1987b.pdf) «What are social insects?»]. IUSSI Indian Chapter Newsletter 1 (2). Archivado desde [[3](http://ces.iisc.ernet.in/hpg/ragh/publication_list/Gadagkar_Publications/Gadagkar_1987b.pdf) el original] el 5 de enero de 2012. Consultado el 12 de diciembre de 2013.  Parámetro desconocido |url-status= ignorado (ayuda)
  6. ↑ Nowak, Martin A.; Tamita, Corina E.; Wilson, Edward O. (2010). «The Evolution of Eusociality». Nature 466 (7310): 1057-1062. Bibcode:2010Natur.466.1057N. PMC 3279739. PMID 20740005. doi:10.1038/nature09205. 
  7. ↑ Michener, C. D. (1969). «Comparative Social Behavior of Bees». Annual Review of Entomology 14: 299-342. doi:10.1146/annurev.en.14.010169.001503. 
  8. ↑ Batra, S. W. T. (1966). «Social behavior and nests of some nomiine bees in India (Hymenoptera, Halictidæ)». Insectes Sociaux 13 (3): 145-153. S2CID 22379046. doi:10.1007/BF02223020. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Wilson, E. O. (1971). [The Insect Societies. Cambridge: Belknap Press. ISBN 9780674454903. OCLC 199513. ](https://archive.org/details/insectsocieties00edwa}})
  10. ↑ Capinera, John L., ed. (2008). «Eusocial Behavior». Encyclopedia of Entomology. Springer. pp. 1377-1378. ISBN 978-1-4020-6242-1. doi:10.1007/978-1-4020-6359-6_3698.  Entry is linked to entries on each of the other terms, as Subsocial, Quasisocial, etc.
  11. ↑ Choe, J.C. & B.J. Crespi. 1997. [Eds.] The evolution of Social Behavior in Insects and Arachnids. Cambridge: Cambridge University Press.
  12. ↑ Costa JT. 2006. The other insect societies. Belknap: Harvard University Press.
  13. ↑ Sussman, R. W. (2003). «Ecology: General Principles». Primate Ecology and Social Structure. Pearson Custom Publishing. p. 29. ISBN 978-0-536-74363-3. OCLC 57408633. 
  14. ↑ Furey, R. E. (1998). «Two cooperatively social populations of the theridiid spider Anelosimus studiosus in a temperate region». Animal Behaviour 55 (3): 727-735. PMID 9515053. S2CID 11129821. doi:10.1006/anbe.1997.0648. 
  15. ↑ Burda, H. Honeycutt; Begall, S.; Locker-Grutjen, O; Scharff, A. (2000). [[4](http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=1456956) «Are naked and common mole-rats eusocial and if so, why?»]. Behavioral Ecology and Sociobiology 47 (5): 293-303. Bibcode:2000BEcoS..47..293B. S2CID 35627708. doi:10.1007/s002650050669. 
  16. ↑ O'Riain, M. J.; Faulkes, C. G. (2008). «African Mole-Rats: Eusociality, Relatedness and Ecological Constraints». Ecology of Social Evolution. Springer. pp. 207-223. ISBN 978-3-540-75956-0. doi:10.1007/978-3-540-75957-7_10. 
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  18. ↑ J. Emmett Duffy (1998). [«On the frequency of eusociality in snapping shrimps (Decapoda: Alpheidae), with description of a second eusocial species». Bulletin of Marine Science 63 (2): 387-400. ](http://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/1998/00000063/00000002/art00011}})
  19. ↑ Batra, S. W. T. 1966: Nests and social behavior of halictine bees of India (Hymenoptera: Halictidae). — Indian J. Entomol 28 375-393.
  20. ↑ Wilson, E. O. 1971: The insect societies. — Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge. Massachusetts.
  21. ↑ Michener, C. D., Annu. Rev. Entomol, 1969, 14, 299-342.
  22. ↑ Gadagkar, Raghavendra (1993) And now... eusocial thrips!. Current Science 64(4):pp. 215-216 PDF
  23. ↑ Grimaldi, D. y Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects (en inglés). Cambridge, etc: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82149-0. 
  24. ↑ Gordon, D. The Organization of Work in Social Insect Colonies.
  25. ↑ Angier, Natalie (2012). [[5](http://www.smithsonianmag.com/science-nature/edward-o-wilsons-new-take-on-human-nature-160810520/) «Edward O. Wilson's New Take on Human Nature»]. Smithsonian Magazine (April 2012). Consultado el 19 December 2016. 
  26. ↑ Wilson, E. O.; Hölldobler, Bert (2005). «Eusociality: Origin and consequences». PNAS 102 (38): 13367-13371. Bibcode:2005PNAS..10213367W. PMC 1224642. PMID 16157878. doi:10.1073/pnas.0505858102.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)

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