Edición de «Ojo»

{{otros usos}}
{{Ficha de anatomía
| Nombre=Ojo
| Imagen=Schematic diagram of the human eye-es.svg
| Ancho=
| Pie=Dibujo esquemático del ojo humano.
| Imagen2=Krilleyekils.jpg
| Ancho2=
| Pie2=Ojo compuesto del [[krill antártico]].
| Latín={{TA|oculus}}
| TA=A01.1.00.007
| TA_mult=<br/>{{TA2|A15.2.00.001}}
| Sistema=
| Arteria=
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| Nervio=
| Linfa=
| Precursor=
| Sinónimos=
| TemaGray=
| PáginaGray=
| NombreMesh=eye}}

El '''ojo''' es un [[Órgano (biología)|órgano]] [[visión|visual]] que percibe la [[luz]] y la convierte en impulsos electroquímicos que viajan a través de [[neurona]]s por el [[nervio óptico]]. En organismos superiores, el ojo es un sistema [[óptico]] complejo que capta la luz de los alrededores, regula su intensidad a través de un diafragma ([[iris]]), [[Foco (óptica)|enfoca]] el objetivo gracias a una estructura ajustable de lentes ([[cristalino]]) para formar la imagen, que luego convierte en un conjunto de señales eléctricas que llegan al [[cerebro]] a través de rutas neuronales complejas que conectan, mediante el nervio óptico, el ojo a la [[sistema visual|corteza visual]] y otras áreas cerebrales.<ref>{{cita libro | url=http://books.google.es/books?id=iHDGTzWE-fcC&pg=RA1-PA610&dq=biologia+ojo&lr=&cd=2#v=onepage&q=&f=false |autor=Starr, Cecie y Taggart, Ralph |título=Biología. La unidad y diversidad de la vida |isbn=9706867775 |editorial=Cengage Learning Editores |año=2008|fechaacceso=10 de diciembre de 2009}}</ref><ref name=Land1992>{{cita publicación |nombre=M. F. |apellido=Land |first2=R. D. |last2=Fernald |año=1992 |doi=10.1146/annurev.ne.15.030192.000245 |título=The evolution of eyes |publicación=Annual Review of Neuroscience |volumen=15 |páginas=1–29 |pmid = 1575438}}</ref><ref name=Frentiu2008>{{cita publicación
 | doi = 10.1002/bies.20828
 | título = A butterfly eye's view of birds
 | año = 2008
 | autor = Frentiu, Francesca D.
 |autor2=Adriana D. Briscoe
 | publicación = BioEssays
 | volumen = 30
 | páginas = 1151–62
 | pmid = 18937365
 | número = 11–12}}</ref>

== Evolución ==
[[Archivo:Stages in the evolution of the eye.png|thumb|left|
Fases en la evolución del ojo.
<br />(a) Sitio [[pigmento|pigmentado]].
<br />(b) Simple cúmulo de pigmentos.
<br />(c) Una cavidad óptica encontrada en [[haliótido]]s.]]

Desde que [[Charles Darwin]] describió la evolución de los seres vivos hasta el presente, se ha comprendido mucho mejor el origen del ojo. El estudio de la evolución del órgano de la visión a través de los registros fósiles es problemático debido a que los tejidos blandos no suelen dejar restos visibles. Desde la década de 1960 se había creído que los diferentes tipos de ojos de los seres vivos se habían desarrollado independientemente, sin embargo la evidencia actual proveniente de la [[genética]] y la [[anatomía comparada]] ha respaldado cada vez más la idea de un ancestro común que ha dado origen a los diferentes tipos de ojos de los animales.<ref>{{cita publicación |autor=Halder G, Callaerts P, Gehring WJ |título=New perspectives on eye evolution |publicación=Curr Opin Genet Dev. |volumen=5 |número=5 |páginas=602–9 |fecha = octubre de 1995  |pmid=8664548 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0959-437X(95)80029-8 |doi=10.1016/0959-437X(95)80029-8}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Halder G, Callaerts P, Gehring WJ |título=Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila |publicación=Science |volumen=267 |número=5205 |páginas=1788–92 |fecha = marzo de 1995  |pmid=7892602 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7892602 |doi=10.1126/science.7892602 |bibcode=1995Sci...267.1788H}}</ref><ref>{{cita publicación |autor=Tomarev SI, Callaerts P, Kos L, ''et al.'' |título=Squid Pax-6 and eye development |publicación=Proc Natl Acad Sci USA. |volumen=94 |número=6 |páginas=2421–6 |fecha = marzo de 1997  |pmid=9122210 |pmc=20103 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9122210 |doi=10.1073/pnas.94.6.2421 |bibcode=1997PNAS...94.2421T}}</ref>

[[Archivo:Evolution eye.svg|thumb|right|Los ojos de los vertebrados (ver imagen, a la izquierda) e invertebrados como el pulpo (derecha) evolucionaron independientemente: los vertebrados evolucionaron una [[retina]] invertida con un [[punto ciego]] sobre su [[papila óptica]], mientras que los invertebrados evitaron esta pequeña ceguera con una retina no invertida.]]

== Invertebrados ==
[[Archivo:Drosophilidae compound eye edit1.jpg|thumb|Imagen al [[microscopio]] del ojo de un [[Insecta|insecto]] en la que se visualizan los [[omatidio]]s.]]

Los [[invertebrado]]s pueden presentar en general dos tipos de ojos: [[ojo simple|ojos simples]], a veces llamados ''ocelos'', y ojos compuestos. Solo en algunos grupos, como los [[Cephalopoda|cefalópodos]] o las arañas saltadoras, existen órganos visuales muy desarrollados que se aproximan a los de los [[Vertebrata|vertebrados]].

* Los [[ojo simple|ojos simples]] u ocelos son pequeñas cavidades con una sencilla [[retina]] y cubiertos por una [[córnea]] transparente. Su rendimiento óptico es muy limitado.
* Los [[ojo compuesto|ojos compuestos]] están constituidos por múltiples elementos equivalentes, llamados [[omatidio]]s, que se agrupan de tal forma que cada uno apunta en una dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de visión más o menos amplio. 

Cada omatidio es una estructura independiente que contiene varias células sensibles a la luz, situadas detrás de elementos ópticos transparentes que cumplen la función que la córnea y el [[cristalino]] desempeñan en los ojos de los vertebrados. En el [[sistema nervioso]] se reúne toda la información de los diferentes omatidios y se forma una única imagen.

Debido a la pequeñez de la lente, este tipo de ojo tiene escasa capacidad de resolución, aunque son muy sensibles a los cambios de iluminación y al movimiento. En algunos casos son capaces de percibir los colores y la polarización de la luz.

=== Moluscos ===

==== Cefalópodos ====
El ojo de los [[Cephalopoda|cefalópodos]] está muy desarrollado, es muy similar al de los vertebrados, y es un excelente ejemplo de [[Convergencia (biología)|convergencia evolutiva]], es decir, ha llegado a una forma y función muy próxima a la de los vertebrados mediante un proceso evolutivo diferente. Puede alcanzar un tamaño considerable en ''[[Architeuthis]]'' (calamares gigantes), en los que se han medido ojos de 25{{esd}}cm de diámetro.

Está compuesto de [[córnea]], [[cristalino]], [[iris]] (que regula la cantidad de luz que penetra en el mismo) y [[retina]]. El cristalino facilita el enfoque moviéndose hacia delante o hacia atrás, mediante un mecanismo similar al de los peces. La retina se diferencia de la de los mamíferos en que no posee un [[punto ciego]], pues las fibras nerviosas surgen directamente en la parte de atrás de la misma. El órgano es inmóvil, no dispone de [[Musculatura extrínseca|músculos externos]] que puedan movilizarlo, como en los mamíferos.

=== Artrópodos ===
Los [[artrópodos]] son uno de los grupos que presenta mayor diversidad en lo que a órganos fotorreceptores se refiere. En el grupo de los [[crustáceos]] existen diferentes variedades de morfologías, incluyendo varios tipos de ojo simple y compuesto, mientras que el grupo de los [[arácnidos]] se encuentra restringido solo a ojos simples no muy desarrollados excepto en algunas familias de arañas como Salticidae y Lycosidae.  En los [[insectos]] predominan varios tipos de ojo compuesto, aunque muchos clados presentan ojos simples llamados ocelos. Los [[miriapodos]], por otra parte, también carecen de ojos compuestos. 

A pesar de que los ojos compuestos se consideran una característica ancestral en el grupo de los artrópodos, algunos miembros no los tienen posiblemente debido a una pérdida secundaria del carácter. En los miembros del subfilum [[diplopoda]] (milpies), pueden presentarse ojos laterales accesorios, que están ubicados al interior de la cabeza, y no se encuentran en contacto con la cutícula superficial. Estos ojos accesorios, también se pueden encontrar en otros grupos de artrópodos y se desconoce la función específica que desempeñan.<ref>Thomas Spies: ''Structure and phylogenetic interpretation of diplopod eyes (Diplopoda)''. Zoomorphology. Vol. 98, Num. 3, 241-260, DOI: 10.1007/BF00312053</ref> [[Archivo:Adult Male Hentzia palmarum Jumping Spider.jpg|thumb|Imagen frontal de una [[Salticidae|araña saltadora]] en la que pueden distinguirse 4 de sus 8 ojos.]]

==== Arañas ====
Las [[Araneae|arañas]] disponen por lo general de 8 ojos simples, no [[ojo compuesto|compuestos]], como ocurre en los [[Insecta|insectos]]. Cada uno de ellos tiene cristalino y retina. Su visión es relativamente pobre, pues no son capaces de distinguir las formas, sino únicamente los objetos en movimiento.<ref name=Zoo>{{cita libro | título=Integrated principles of Zoology |edición=11ª |editorial=Mc Graw Hill |año=2001 |isbn=0072909617 |autor=Cleveland P Hickman, Larry S Roberts y Allan Larson |ubicación=Boston |fechaacceso=26 de diciembre de 2009 |idioma=inglés}}</ref> Una excepción son los miembros de la familia [[Salticidae]] (arañas saltadoras), cuatro de cuyos ocho ojos se orientan frontalmente; los dos centrales son más grandes que el resto.<ref name=A>{{cita publicación |url=http://www.informatics.sussex.ac.uk/research/groups/ccnr/Papers/Downloads/Harland_Cimb2000.pdf |formato=[[PDF]] |autor=Harland, D.P y Jackson, R.R |título=Eight-legged cats and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae) |año=2000 |publicación=Cimbebasia |volumen=16 |páginas=231-240 |fechaacceso=26 de diciembre de 2009 |idioma=inglés |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20090318020510/http://www.informatics.sussex.ac.uk/research/groups/ccnr/Papers/Downloads/Harland_Cimb2000.pdf |fechaarchivo=18 de marzo de 2009 }}</ref>

Los ojos de las arañas saltadoras son, como en todos los [[arácnidos]], ojos simples, pero muy elaborados, capaces de enfocar y de moverse mediante un sistema de seis músculos en cada ojo principal que hacen posible movimientos horizontales, verticales y rotatorios que se asemejan a los del ojo humano.

Los ojos frontales proporcionan [[visión estereoscópica]] y, en asociación con los laterales, completan un campo de visión de 360°, lo que les permite a estos animales controlar todo su entorno sin moverse. Su eficaz visión es excepcional no solo entre las arañas, sino entre los [[artrópodos]].<ref name=A />

== Vertebrados ==
[[Archivo:Eyesection-es.svg|thumb|Esquema de la sección del [[ojo humano]]. Las características fundamentales son muy similares a las del resto de los animales vertebrados.]]

La estructura y el funcionamiento del ojo es muy similar en la mayoría de los [[vertebrados]]. El globo ocular es básicamente una esfera llena de un líquido transparente, llamado [[humor acuoso]], que está compuesto por un 99 por ciento de agua. La pared está formada por tres capas: la más interna o [[retina]], la intermedia o [[coroides]], y la más externa, que se llama [[esclerótica]].

Posee una lente llamada [[cristalino]], que es ajustable según la distancia; un diafragma, que se llama [[pupila]] (cuyo diámetro está regulado por el [[iris]]), y un tejido sensible a la luz, que es la [[retina]].

Con la excepción de los [[Pez|peces]], [[Amphibia|anfibios]] y [[Serpentes|serpientes]], el enfoque se consigue gracias al cambio de forma del cristalino mediante un músculo llamado [[cuerpo ciliar|músculo ciliar]].

La luz penetra a través de la pupila, atraviesa el cristalino y se proyecta sobre la retina, donde se transforma, gracias a unas células llamadas [[fotorreceptor]]as, en impulsos nerviosos, que son trasladados, a través del [[nervio óptico]], hasta el [[cerebro]].

Los ojos de todos los vertebrados comparten un modelo de [[Retina |circuito retiniano]] común: cinco clases de neuronas, dispuestas en tres capas nucleares que flanquean dos capas sinápticas.<ref>{{Cita publicación |título=New twists in the evolution of retinal direction selectivity. |autor=Yoshimatsu T. |autor2=Baden T. |año=2024 |publicación=[[PLoS Biology]] |volumen= 22|número=2 |página=e3002538 |url=https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3002538 |doi=10.1371/journal.pbio.3002538 |editorial=[[Public Library of Science]]}}</ref>

Los [[músculos extrínsecos del globo ocular]] son los mismos en todos los vertebrados, incluido el hombre.<ref>{{Cita libro|título=Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution|url=http://worldcat.org/oclc/1059276404|editorial=McGraw-Hill Education|fecha=cop. 2019|fechaacceso=2021-10-01|isbn=978-1-260-09204-2|oclc=1059276404|nombre=Kardong, Kenneth|apellidos=V.}}</ref> 

=== Peces ===
La visión en los [[Pisces|peces]] posee algunas características especiales: no presentan [[párpado]]s, el cristalino es esférico en lugar de [[convexo|biconvexo]] y se encuentra muy cerca de la córnea. Además, el enfoque se produce gracias a unos músculos llamados ''retractores'' que mueven el cristalino adelante o atrás en función de la distancia a la que se encuentra el objeto.

=== Anfibios ===
La vista es el principal sentido en los [[Amphibia|anfibios]]. Presentan tres párpados: el superior; el inferior, que es móvil, y una [[membrana nictitante]] transparente, que recubre el globo ocular cuando el animal está sumergido. Aparecen [[glándula lagrimal|glándulas lagrimales]] que son necesarias para mantener la córnea humedecida cuando se encuentran fuera del agua. La acomodación se realiza por el mismo mecanismo que en los peces, moviendo el cristalino adelante o atrás.<ref name=Zoo/>

=== Reptiles ===
Al igual que los anfibios, los [[Reptilia|reptiles]] poseen párpado superior e inferior y membrana nictitante. En las serpientes los párpados se une para formar una lentilla transparente que cubre el ojo. En algunas especies, como la [[Sphenodon|tuátara]], existe un tercer ojo, conocido como [[ojo parietal]].<ref>{{Cita web| apellido=| nombre=| enlaceautor=| coautores=| título=Parietal eye| obra=Tuatara Glossary| editorial=School of Biological Sciences, Victoria University of Wellington| fecha=11 de septiembre de 2007| url=http://www.victoria.ac.nz/sbs/tuatara/glossary.aspx#_N-Q| formato=| idioma=inglés| fechaacceso=23 de diciembre de 2009| urlarchivo=https://web.archive.org/web/20080610022051/http://www.victoria.ac.nz/sbs/tuatara/glossary.aspx#_N-Q| fechaarchivo=10 de junio de 2008}}</ref>

=== Aves ===
{{AP|Visión de las aves}}
[[Archivo:Birdeye_ES.svg|thumb|Anatomía del ojo de [[aves|ave]].]]

En el ojo de las [[aves]] existen diferentes adaptaciones. El tamaño del órgano es proporcionalmente más grande respecto al cuerpo que en los mamíferos, y la [[acomodación (ojo)|acomodación]] tiene lugar mediante un doble mecanismo que permite cambiar la curvatura de la córnea y del cristalino.

La retina es muy rica en células fotorreceptoras, lo que hace suponer que la visión es excelente, y en algunas especies existen dos [[fóvea]]s, una central y otra más periférica, como ocurre en los [[Falco|halcones]], en las [[águila]]s y en los [[Apus apus|vencejos]].<ref>{{Cita web |url=http://www.uprm.edu/biology/profs/delannoy/visaudolf.htm |editorial=Universidad de Puerto Rico |título=Ornitología: Visión, audición y olfato en aves |fechaacceso=23 de diciembre de 2009 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20100315154629/http://www.uprm.edu/biology/profs/delannoy/visaudolf.htm |fechaarchivo=15 de marzo de 2010 }}</ref>

Una estructura característica de los ojos de las aves que no existe en los mamíferos es el [[pecten]] o peine ocular, un tejido que contiene una vasta red de vasos sanguíneos con apariencia de peine que, partiendo de una de las capas que forman la pared del ojo, la [[coroides]], penetra en el [[humor vítreo]]. No se sabe qué función precisa desempeña, aunque se cree que proporciona [[oxígeno]] y nutrientes a la retina.<ref name=Zoo />

La mayor parte de las aves son [[tetracromatismo|tetracromáticas]], es decir, poseen conos sensibles a cuatro colores: [[ultravioleta]], rojo, verde y azul.<ref>{{cita publicación |apellido=Wilkie |nombre=Susan E. |coautores=Vissers, Peter M. A. M.; Das, Debipriya; Degrip, Willem J.; Bowmaker,  James K.; Hunt, David M. |año=1998 |título=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'')|publicación=Biochemical Journal |volumen=330 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1219171&blobtype=pdf|formato=PDF|páginas=541–47 |pmid=9461554}}</ref> Las palomas son pentacromáticas (cinco colores), mientras que los seres humanos son tricromáticos, pues solo poseen tres tipos de conos.

=== Mamíferos ===
{{Otros usos|Ojo humano|más detalles}}

[[Archivo:Hauskatze in Abendsonne.jpg|thumb|Ojos de un [[Felis silvestris catus|gato]], especie particularmente adaptada a condiciones de escasa luminosidad.]]

La visión es un importante sentido en la mayoría de los [[Mammalia|mamíferos]]. La estructura del ojo es similar a la descrita en otros vertebrados. La acomodación tiene lugar únicamente por cambios en la forma del cristalino.
La visión del color está menos desarrollada que en los reptiles y en las aves. Los [[bastón (célula)|bastones]], que son las células que permiten la visión en condiciones de baja luminosidad, son predominantes en la retina de la mayor parte de los animales de este grupo, lo cual apoya la hipótesis de que los primeros mamíferos fueron nocturnos. Los [[primates]], las [[Sciuridae|ardillas]] y algunas otras especies tienen mejor desarrollada la percepción de los colores que el resto del grupo.

==Fisiología==
===Agudeza visual===
[[File:Hawk eye.jpg|thumb|El ojo de un [[Buteo jamaicensis|ratonero de cola roja]].]]
La [[agudeza visual]] es "la capacidad de distinguir detalles" y es propiedad de las [[Cono (célula)|células cónicas]].<ref name=Ali&Klyne1985p28>{{harvnb|Ali|Klyne|1985|page=28}}</ref> Para medir esta [[resolución óptica]] a menudo se utilizan los ciclos por [[Grado sexagesimal|grado]].

Teóricamente, para un ojo humano con una agudeza excelente, la resolución máxima es de {{esd|50|ciclos/grado}}.<ref>{{cite book | title=The Image Processing Handbook | author=Russ, John C. | publisher=CRC Press | year=2006 | isbn=978-0-8493-7254-4 | url=https://books.google.com/books?id=Vs2AM2cWl1AC&pg=PT110| quote= The upper limit (finest detail) visible with the human eye is about 50 cycles per degree,... (Fifth Edition, 2007, Page 94) | oclc=156223054 }}</ref> Una rata, en cambio, presenta alrededor de 1 a {{esd|2|c/g}}.<ref>{{cite book | title=Casarett and Doull's Toxicology: The Basic Science of Poisons | author=Klaassen, Curtis D. | publisher=McGraw-Hill Professional | year=2001 | isbn=978-0-07-134721-1 | url=https://books.google.com/books?id=G16riRjvmykC&pg=PA574 | oclc=47965382 }}</ref> Un caballo tiene una agudeza superior en la mayor parte de su campo visual en comparación a una persona, pero, por otra parte, no cuenta con la alta resolución de la región de la [[fóvea]] central del ojo humano.<ref>{{cite web|url=http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/vision/retina.html|title=The Retina of the Human Eye|website=hyperphysics.phy-astr.gsu.edu}}</ref>

En un [[ojo compuesto]], la resolución está relacionada con el tamaño de los [[omatidio]]s individuales y la distancia entre sus colindantes. Físicamente, estos no tienen la capacidad de reducirse en tamaño para lograr la agudeza que se puede encontrar en ojos de vertebrados, como en mamíferos. De este modo, estos últimos cuentan con una resolución mayor que la que presentan los ojos compuestos.<ref>{{cite journal|author=Barlow, H.B.|year= 1952 |url=http://jeb.biologists.org/content/29/4/667.full.pdf+html |title=The size of ommatidia in apposition eyes|journal= J Exp Biol|volume= 29|pages= 667–674|issue=4|doi= 10.1242/jeb.29.4.667 }}</ref>

===Percepción del color===
"La visión del color es la facultad del organismo de distinguir luces de diferentes cualidades espectrales".<ref name=Ali&Klyne1985p161>{{harvnb|Ali|Klyne|1985|page=161}}</ref> Todos los organismos están restringidos a un pequeño rango del [[espectro electromagnético]]; esto varía de una criatura a otra, pero se encuentra principalmente entre longitudes de onda de 400 y {{esd|700|nm}}.<ref name=Fernald1982>{{Cite book
 | year=1982
 | title=The Senses
 | page=[https://archive.org/details/senses0000barl/page/98 98]
 | isbn=978-0-521-24474-9
 | url=https://archive.org/details/senses0000barl
 | url-access=registration
 | publisher=Cambridge University Press
 | location=Cambridge
 |author1=Barlow, Horace Basil  |author2=Mollon, J.D.
}}</ref> Esta es una sección bastante pequeña del espectro electromagnético, probablemente reflejando la evolución submarina del órgano: el agua bloquea todas las ventanas del espectro excepto dos, y no ha habido presión evolutiva entre los animales terrestres para ampliar este rango.<ref name=Fernald1997>{{Cite journal
 | author=Fernald, Russell D.
 | year=1997
 | title=The Evolution of Eyes
 | journal=Brain, Behavior and Evolution
 | volume=50
 | issue=4
 | pages=253–259
 | doi=10.1159/000113339
 | url=http://www.stanford.edu/group/fernaldlab/pubs/1997%20Fernald.pdf
 | pmid=9310200
 | fechaacceso=20 de junio de 2021
 | fechaarchivo=20 de noviembre de 2012
 | urlarchivo=https://web.archive.org/web/20121120200307/http://www.stanford.edu/group/fernaldlab/pubs/1997
 | deadurl=yes
 }}</ref>

El pigmento más sensible, la [[rodopsina]], tiene una respuesta máxima a {{esd|500|nm}}.<ref name=Goldsmith1990/> Pequeños cambios en los genes que codifican esta proteína pueden modificar la respuesta máxima en unos pocos nm;<ref name=Frentiu2008/> los pigmentos en la lente también pueden filtrar la luz entrante, cambiando la respuesta máxima.<ref name=Frentiu2008/> Muchos organismos son incapaces de discriminar entre colores, y en cambio ven en tonos de gris. La visión del color necesita una variedad de células pigmentarias que son principalmente sensibles a rangos más pequeños del espectro. En [[primates]], [[gecko]]s y otros organismos, estos toman la forma de [[Cono (célula)|células cónicas]], a partir de las cuales evolucionaron las [[Bastón (célula)|células bastones]] más sensibles.<ref name=Goldsmith1990>{{Cite journal
 | author=Goldsmith, T.H.
 | year=1990
 | title=Optimization, Constraint, and History in the Evolution of Eyes
 | journal=[[The Quarterly Review of Biology]]
 | volume=65
 | issue=3
 | pages=281–322
 | doi=10.1086/416840
 | jstor=2832368
 | pmid=2146698}}</ref> Incluso si los organismos son físicamente capaces de discriminar diferentes colores, esto no significa necesariamente que puedan percibir la variedad de pigmentos: esto solo se puede deducir con pruebas de comportamiento.<ref name=Frentiu2008/>

La mayoría de los organismos con visión de colores pueden detectar la [[luz ultravioleta]]. Esta luz de alta energía puede dañar las células receptoras. Con algunas excepciones ([[serpientes]], [[mamíferos placentarios]]), la mayoría de los organismos evitan estos efectos al tener gotas de aceite absorbente alrededor de sus conos. La alternativa, desarrollada por organismos que habían perdido estas gotas de aceite en el curso de la evolución, es hacer que el [[cristalino]] sea impermeable a la luz ultravioleta; esto excluye la posibilidad de que se detecte luz ultravioleta, ya que ni siquiera llega a la [[retina]].<ref name=Goldsmith1990/>

==En la cultura==
{{AP|Categoría:Ojos en la cultura}}
Respecto a las relaciones humanas, el ojo ha jugado un papel relevante en la actividad social. Del mismo modo, los ojos se han considerado estéticamente atractivos y llamativos. Estos órganos han sido retratados como de especial sensibilidad y simbolismo. A principios de siglo, la importancia de los ojos entre las personas puede verse reflejada en las donaciones de [[córnea]]s: en Estados Unidos y Australia, el {{esd|30|%}} de las familias que aceptan donar el corazón, pulmón y riñón de un fallecido rechazan específicamente la donación de córnea o de todo el ojo. Estudios de familias de donantes del Reino Unido y encuestas al público en general de Australia, Europa y Estados Unidos muestran que cuando las familias rechazan donar ciertos órganos, estos incluyen invariablemente a los ojos.<ref>{{Cita web|url=https://journals.lww.com/transplantjournal/Fulltext/2011/12150/Anything_but_the_Eyes__Culture,_Identity,_and_the.3.aspx|title=Anything but the Eyes: Culture, Identity, and the Selective Refusal of Corneal Donation|idioma=en|author=Mitchell Lawlor|fecha=15 de diciembre de 2011|fechaacceso=20 de junio de 2021}}</ref>

===Religión===
[[File:Eye of Ra pendant.jpg|thumb|Colgante con el [[Ojo de Horus]] como motivo principal.]]
Desde mitologías antiguas, los ojos (tanto humanos como del mundo animal) han sido destacados como elementos sagrados y retratados con diversos simbolismos. Algunos de los más destacados son los siguientes:
*[[Antiguo Egipto]]: El [[Ojo de Horus]] es un símbolo que representa la protección, salud y recuperación. De acuerdo al mito, [[Horus]] perdió su ojo izquierdo luchando con [[Seth]]. Posteriormente fue curado por [[Hathor]], por lo que el ojo adquirió la simbología relacionada con la curación y comenzó a utilizarse en amuletos.<ref>{{Cita web|url=https://www.britannica.com/topic/Eye-of-Horus|title=Eye of Horus|idioma=en|publisher=''[[Enciclopedia Británica]]''|fechaacceso=20 de junio de 2021}}</ref>
*[[Mitología griega]]: El animal representativo de la [[dioses olímpicos|olímpica]] [[Atenea]] es el [[búho]], que se considera la fuente de su sabiduría y juicio. La vista destacada en la noche de esta ave simboliza la capacidad de la diosa de ver "donde los demás no pueden".<ref>{{Cita web|url=https://www.thoughtco.com/what-are-athenas-symbols-117195|title=Symbols of the Greek Goddess Athena|idioma=en|fecha=28 de agosto de 2018|author=N.S. Gill|fechaacceso=20 de junio de 2021}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.in2greece.com/english/factstrivia/facts/evil_eye.htm|title=Greek Evil Eye: the Evil Eye|idioma=en|fecha=31 de Agosto de 2022|fechaacceso=20 de Agosto de 2022}}</ref>
*[[Budismo]]: El [[Tercer ojo (misticismo)|tercer ojo]], representado comúnmente en estatuas de [[Buda]], refleja un concepto abstracto de la percepción de una realidad más allá de la ordinaria. De este modo, denota un estado de [[Nirvana (espiritualidad)|iluminación]]. De forma similar, en el [[hinduismo]] simboliza un canal hacia "el poder interno y oculto".<ref>{{Cita web|url=https://www.buddha-heads.com/buddha-head-statues/third-eye-of-the-buddha/|title=Buddha's Third eye|idioma=en|fechaacceso=20 de Agosto de 2021}}</ref>
*[[Cristianismo]]: Dentro de la simbología cristiana, el [[Ojo que todo lo ve]] representa la constante vigilancia de la deidad bíblica sobre las personas.<ref>{{Cita web|url=https://confilegal.com/20201226-que-es-de-donde-procede-y-cual-es-el-significado-del-ojo-que-todo-lo-ve/|title=¿Qué es, de dónde procede y cuál es el significado del Ojo que todo lo ve?|author1=Carlos Berbell|author2=Yolanda Rodríguez|fechaacceso=20 de junio de 2021}}</ref>

===Gastronomía===
[[File:20200717 202418a Fish dish, TaiBei ChuanQi Reastaurant Qingdao anagoria.jpg|thumb|left|Pescado servido entero (ojos incluidos) en China.]]
Aunque varían según el origen, se considera que los ojos de pescado presentan sabor [[umami]] y variedad de texturas. En la esfera occidental, por norma general el consumo de globos oculares es considerado un tabú. Por otra parte, en países asiáticos cada parte del pescado se utiliza, como en Sri Lanka o en China. En este último, los cocineros suelen servir el pescado entero como plato principal, reservando los ojos para el invitado más honorable.<ref>{{Cita web|url=https://chefepic.com/fish-eyeball/|title=Eating Fish Eyeballs|idioma=en|fecha=27 de marzo de 2018|fechaacceso=20 de junio de 2021}}</ref> También hay platos de ''[[sushi]]'' donde se incluyen.<ref>{{Cita web|url=https://www.npr.org/sections/thesalt/2013/03/06/172902511/eating-eyeballs-taboo-or-tasty?t=1624203723547|title=Eating Eyeballs: Taboo, Or Tasty?|idioma=en|fecha=12 de diciembre de 2019|fechaacceso=20 de junio de 2021}}</ref> En Rusia, la sopa ''[[ukha]]'' se prepara con cabezas de pescado enteras, incluyendo los ojos. Otro ejemplo de consumo de estos órganos es Islandia, donde se sirve un plato llamado ''[[svið]]'' (cabeza de oveja entera hervida).<ref>{{Cita web|url=https://www.esquire.com/food-drink/food/a19598699/you-should-eat-fish-eyes/|title=If You're Not Eating the Eyeballs, You're Missing the Tastiest Part of the Fish|idioma=en|fecha=27 de marzo de 2018|fechaacceso=20 de junio de 2021}}</ref>

{{Navegación
| name  = Ojo
| title = Anatomía del ojo y sus anexos
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| group1 =Segmento anterior
| list1 = [[Conjuntiva]] &nbsp;•[[Córnea]] ''([[Membrana de Bowman]] - [[Estroma corneal]] - [[Membrana de Descemet]])'' &nbsp;• [[Cámara anterior]]&nbsp;•  [[Humor acuoso]]&nbsp;• [[Iris]]&nbsp;• [[Pupila]] &nbsp;• [[Cámara posterior]] &nbsp;•  [[Cristalino]] &nbsp;•  [[Zónula de Zinn]] &nbsp;• [[Cuerpo ciliar]]
| group2 =Segmento posterior
| list2 = [[Humor vítreo]] &nbsp;• [[Conducto hialoideo]]
| group3 =Capas del ojo
| list3 = [[Retina]] ''([[Mácula lútea|Mácula]] - [[Fovea]] - [[Disco óptico (oftalmología)|Disco óptico]])'' &nbsp;•  [[Coroides]] &nbsp;•  [[Esclera]] 
| group4 =[[Musculatura extrínseca]]
| list4 = [[Músculo recto superior]] &nbsp;•  [[Músculo recto inferior]] &nbsp;•  [[Músculo recto externo]] &nbsp;• [[Músculo recto interno]]&nbsp;•[[Músculo oblicuo superior del ojo]] &nbsp;•  [[Músculo oblicuo inferior del ojo]] &nbsp;•  [[Músculo elevador del párpado]]
|group5 = Musculatura intrínseca
|list5 = [[Músculo ciliar]]&nbsp;• [[Músculo dilatador del iris]] &nbsp;• [[Músculo esfínter del iris]]
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| list6 = [[Nervio óptico]]&nbsp;• [[Quiasma óptico]] &nbsp;•[[Nervio oculomotor]]&nbsp;•[[Nervio troclear]]&nbsp;•[[Nervio motor ocular externo]]
| group7 =Células
| list7 = [[Cono (célula)|Conos]] &nbsp;• [[Bastón (célula)|Bastones]]&nbsp;•[[Células ganglionares de la retina]] &nbsp;• [[Células bipolares de la retina]]
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| list8 = [[Parpados]](''[[Pestaña]]s - [[Glandulas de Meibomio]])'' &nbsp;• [[Aparato lagrimal]] ''([[Conducto nasolagrimal]] - [[Saco lagrimal]] - [[Lágrima]] -[[Película lagrimal]] - [[Punto lagrimal]] - [[Papila lagrimal]])'' &nbsp;•[[Órbita]]
}}

== Referencias ==
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==Bibliografía==
* {{cite book |last1=Ali |first1=Mohamed Ather |last2=Klyne |first2=M.A. |title=Vision in Vertebrates |place=New York |publisher=[[Plenum Press]] |year=1985 |isbn=978-0-306-42065-8 }}

== Enlaces externos ==
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[[Categoría:Ojo]]
[[Categoría:Objetos esféricos]]