Edición de «Microbiota»

{{otros usos|Microbiota (desambiguación)}}
{{No confundir|Micobiota}}
[[Archivo:The_plant_microbiome.jpg|miniaturadeimagen|Diversas comunidades microbianas características de la [[microbioma vegetal|microbiota vegetal]] se encuentran en las superficies externas y los tejidos internos de la planta huésped, así como en el suelo circundante.<ref>Dastogeer, K.M., Tumpa, F.H., Sultana, A., Akter, M.A. and Chakraborty, A. (2020) "Plant microbiome–an account of the factors that shape community composition and diversity". ''[[Plant Biology|Current Plant Biology]]'', '''23''': 100161. {{Doi|10.1016/j.cpb.2020.100161}}. [[Archivo:CC-BY_icon.svg|50x50px]] Material extraído de esta fuente, disponible bajo una [[creativecommons:by/4.0/|Licencia Internacional Creative Commons Atribución 4.0]].</ref>|400x400px]]

La '''microbiota''' es el conjunto de [[microorganismo]]s que pueden ser [[comensalismo|comensales]], [[simbiosis|simbióticos]] o [[agente biológico patógeno|patógenos]] y que se encuentran en y sobre todos los [[organismo pluricelular|organismos multicelulares]], incluidas las [[planta]]s. La microbiota incluye [[bacteria]]s, [[archaea|arqueas]], [[protista]]s, [[hongos]] y [[virus]],<ref>{{Cita publicación|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1931312819300587|título=The battle within: interactions of bacteriophages and bacteria in the gastrointestinal tract|apellidos=De Sordi|nombre=Luisa|apellidos2=Lourenço|nombre2=Marta|fecha=2019|publicación=[[Cell Host & Microbe]]|volumen=25|número=2|páginas=210–18|doi=10.1016/j.chom.2019.01.018|pmid=30763535|apellidos3=Debarbieux|nombre3=Laurent}}</ref><ref name="hmp">{{Cita publicación|título=The NIH Human Microbiome Project|apellidos=Peterson|nombre=J|apellidos2=Garges|nombre2=S|publicación=[[Genome Research]]|editorial=NIH HMP Working Group|volumen=19|número=12|páginas=2317–23|doi=10.1101/gr.096651.109|pmc=2792171|pmid=19819907|año=2009|número-autores=etal}}</ref> y se ha demostrado que son cruciales para la [[homeostasis]] inmunológica, hormonal y metabólica de su huésped.

El término ''[[microbioma]]'' designa el conjunto de [[genoma]]s colectivos de los microbios que residen en un [[nicho ecológico]] o en el interior de los propios microbios.<ref>{{Cita publicación|título=Host-Bacterial Mutualism in the Human Intestine|apellidos=Backhed|nombre=F.|apellidos2=Ley|nombre2=R. E.|publicación=[[Science (revista)|Science]]|volumen=307|número=5717|páginas=1915–20|bibcode=2005Sci...307.1915B|doi=10.1126/science.1104816|pmid=15790844|apellidos3=Sonnenburg|nombre3=J. L.|apellidos4=Peterson|nombre4=D. A.|apellidos5=Gordon|nombre5=J. I.|año=2005}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=The Human Microbiome Project|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-10-18_449_7164/page/804|apellidos=Turnbaugh|nombre=P. J.|apellidos2=Ley|nombre2=R. E.|publicación=[[Nature (revista)|Nature]]|volumen=449|número=7164|páginas=804–10|bibcode=2007Natur.449..804T|doi=10.1038/nature06244|pmc=3709439|pmid=17943116|apellidos3=Hamady|nombre3=M.|apellidos4=Fraser-Liggett|nombre4=C. M.|apellidos5=Knight|nombre5=R.|apellidos6=Gordon|nombre6=J. I.|año=2007}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=Ecological and Evolutionary Forces Shaping Microbial Diversity in the Human Intestine|apellidos=Ley|nombre=R. E.|apellidos2=Peterson|nombre2=D. A.|publicación=[[Cell (revista)|Cell]]|volumen=124|número=4|páginas=837–48|doi=10.1016/j.cell.2006.02.017|pmid=16497592|apellidos3=Gordon|nombre3=J. I.|año=2006}}</ref>

El microbioma y el huésped han emergido durante la [[evolución biológica|evolución]] como una unidad [[sinergia|sinérgica]] a partir de características epigenéticas y genéticas, denominada en ocasiones de forma colectiva [[holobionte]].<ref name="Salvucci2014">{{Cita publicación|título=Microbiome, holobiont and the net of life|apellidos=Salvucci|nombre=E.|publicación=[[Critical Reviews in Microbiology]]|volumen=42|número=3|páginas=485–94|doi=10.3109/1040841X.2014.962478|pmid=25430522|año=2016}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=Symbiogenesis: The holobiont as a unit of evolution|apellidos=Guerrero|nombre=R.|apellidos2=Margulis|nombre2=Lynn|enlaceautor2=Lynn Margulis|publicación=[[International Microbiology]]|volumen=16|número=3|páginas=133–43|doi=10.2436/20.1501.01.188|pmid=24568029|apellidos3=Berlanga|nombre3=M.|año=2013}}</ref> La presencia de microbiota en el intestino humano y de otros metazoos ha sido fundamental para comprender la coevolución entre metazoos y bacterias.<ref>Davenport, Emily R et al. "The human microbiome in evolution". ''[[BMC Biology]]''. vol. 15,1 127. 27 Dec. 2017, doi:10.1186/s12915-017-0454-7</ref><ref>"Evolution of the human gut flora". Andrew H. Moeller, Yingying Li, Eitel Mpoudi Ngole, Steve Ahuka-Mundeke, Elizabeth V. Lonsdorf, Anne E. Pusey, Martine Peeters, Beatrice H. Hahn, Howard Ochman. ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]''. Nov 2014, 111 (46) 16431-35; doi: 10.1073/pnas.1419136111</ref> La microbiota desempeña un papel clave en las respuestas inmunitarias y metabólicas intestinales a través de su producto de fermentación, el [[ácido graso de cadena corta]] [[acetato]].<ref>{{Cita publicación|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.immuni.2021.05.017|título=Microbiota-derived acetate activates intestinal innate immunity via the Tip60 histone acetyltransferase complex|apellidos=Jugder|nombre=Bat-Erdene|apellidos2=Kamareddine|nombre2=Layla|publicación=[[Immunity (revista)|Immunity]]|volumen=54|número=8|páginas=1683–97.e3|issn=1074-7613|doi=10.1016/j.immuni.2021.05.017|pmc=8363570|pmid=34107298|apellidos3=Watnick|nombre3=Paula I.|año=2021}}</ref>

== Introducción ==
[[Archivo:Skin_Microbiome20169-300.jpg|miniaturadeimagen|Especies predominantes de [[bacteria]]s en la [[piel humana]].|404x404px]]

Todas las plantas y animales, desde las [[protista|formas de vida simples]] hasta los humanos, viven en estrecha asociación con organismos microbianos.<ref name="Mendes2015">{{Cita publicación|título=Cross-kingdom similarities in microbiome functions|apellidos=Mendes|nombre=R.|apellidos2=Raaijmakers|nombre2=J.M.|publicación=The ISME Journal|volumen=9|número=9|páginas=1905–1907|doi=10.1038/ismej.2015.7|pmc=4542044|pmid=25647346|año=2015}}</ref> Diversos avances han impulsado la comprensión de los microbiomas, entre ellos:<ref name="BoMc2011">{{Cita publicación|título=Metaorganisms as the new frontier|apellidos=Bosch|nombre=T. C. G.|apellidos2=McFall-Ngai|nombre2=M. J.|publicación=Zoology|volumen=114|número=4|páginas=185–190|doi=10.1016/j.zool.2011.04.001|pmc=3992624|pmid=21737250|año=2011}}</ref>
* La capacidad de realizar análisis genómicos y de expresión génica de células individuales y de comunidades microbianas completas mediante la [[metagenómica]] y la [[metatranscriptómica]].
* Bases de datos accesibles para investigaciones multidisciplinarias.
* Métodos de análisis matemático adecuados para conjuntos de datos complejos.

Los biólogos han llegado a apreciar que los microbios constituyen una parte importante del [[fenotipo]] de un organismo, más allá del estudio de casos simbióticos ocasionales.<ref name="BoMc2011"/>

=== Tipos de relaciones microbio-huésped ===
El [[comensalismo]], concepto desarrollado por [[Pierre-Joseph van Beneden]] (1809–1894) durante el {{siglo|XIX||s}},<ref>Poreau B., ''[http://www.theses.fr/2014LYO10114 Biologie et complexité : histoire et modèles du commensalisme]''. PhD Dissertation, University of Lyon, France, 2014.</ref> es fundamental para el microbioma: la microbiota coloniza al huésped en una coexistencia no dañina. La relación se denomina [[mutualismo (biología)|mutualista]] cuando los organismos realizan tareas útiles para el huésped;<ref name="Prescotts">{{Cita libro|apellidos2=Willey|nombre2=Joanne|apellidos=Sherwood|nombre=Linda|apellidos3=Woolverton|nombre3=Christopher|título=Prescott's Microbiology|url={{google books |plainurl=y |id=sBCSRAAACAAJ}}|año=2013|isbn=9780073402406|editorial=McGraw Hill|ubicación=Nueva York|edición=9.ª|páginas=713–721|oclc=886600661}}</ref><ref name="Quigley2013rev">{{Cita publicación|título=Gut bacteria in health and disease|apellidos=Quigley|nombre=E. M.|fecha=Sep 2013|publicación=Gastroenterol Hepatol (N Y)|volumen=9|número=9|páginas=560–9|pmc=3983973|pmid=24729765}}</ref> y [[parasitismo|parásita]] cuando es desventajosa para el huésped. Otros autores definen el mutualismo como aquel en el que ambos se benefician, y el comensalismo como aquel en el que el huésped no se ve afectado y el simbionte se beneficia.<ref name="pnas">{{Cita publicación|título=Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae|publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|volumen=91|número=25|páginas=11841–3|bibcode=1994PNAS...9111841R|doi=10.1073/pnas.91.25.11841|pmc=45331|pmid=11607500|año=1994}}</ref> El intercambio de nutrientes puede ser bidireccional o unidireccional, depender del contexto y ocurrir de diversas maneras.<ref name="pnas" /> La microbiota que se espera que esté presente y que, en circunstancias normales, no causa enfermedad se considera ''flora normal'' o ''microbiota normal'';<ref name="Prescotts" /> esta no solo puede ser inofensiva, sino también proteger al huésped.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.biomebliss.com/learning-center/gi-microbiome-and-the-immune-system/|título=The World Within Us|apellidos=Copeland|nombre=CS|fecha=Sep–Oct 2017|publicación=Healthcare Journal of New Orleans|fechaacceso=2 de agosto de 2022|fechaarchivo=7 de diciembre de 2019|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20191207230327/https://www.biomebliss.com/learning-center/gi-microbiome-and-the-immune-system/|deadurl=yes}}</ref>

=== Adquisición y cambio ===
La [[adquisición inicial de la microbiota]] en los animales, desde los mamíferos hasta las [[porifera|esponjas]] marinas, ocurre al nacer e incluso puede tener lugar a través de la línea germinal. En las plantas, el proceso de colonización puede iniciarse bajo tierra en la [[rizosfera|zona de la raíz]], alrededor de la semilla en germinación ([[espermosfera]]), u originarse en las partes superficiales ([[filosfera]] y zona de la flor o antósfera).<ref name="pgpg">{{Cita publicación|título=Use of Plant Growth-Promoting Bacteria for Biocontrol of Plant Diseases: Principles, Mechanisms of Action, and Future Prospects|url=https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2005-09_71_9/page/4951|publicación=Appl Environ Microbiol|volumen=71|número=9|páginas=4951–9|bibcode=2005ApEnM..71.4951C|doi=10.1128/AEM.71.9.4951-4959.2005|pmc=1214602|pmid=16151072|año=2005}}</ref> La estabilidad de la microbiota de la rizosfera a lo largo de las generaciones depende del tipo de planta, pero aún más de la composición del suelo (entorno vivo y no vivo).<ref>{{Cita publicación|título=Stability and succession of the rhizosphere microbiota depends upon plant type and soil composition|apellidos=Tkacz|nombre=Andrzej|apellidos2=Cheema|nombre2=Jitender|fecha=Nov 2015|publicación=ISME J.|volumen=9|número=11|páginas=2349–2359|doi=10.1038/ismej.2015.41|pmc=4611498|pmid=25909975|apellidos3=Chandra|nombre3=Govind|apellidos4=Grant|nombre4=Alastair|apellidos5=Poole|nombre5=Philip S.}}</ref> Clínicamente, se puede adquirir nueva microbiota mediante el trasplante de microbiota fecal para tratar infecciones como la infección crónica por ''C. difficile''.<ref>{{Cita web|url=https://www.vitalacy.com/post/clostridium-difficile-and-hand-hygiene|título=What is Clostridium difficile?|autor=Copeland|nombre=CS|fecha=2019-04-19|sitioweb=Vitalacy|fechaacceso=2 de agosto de 2022|fechaarchivo=7 de diciembre de 2019|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20191207233756/https://www.vitalacy.com/post/clostridium-difficile-and-hand-hygiene|deadurl=yes}}</ref>

== Microbiota por huésped ==
[[Archivo:Commensals_vs_pathogens_mechanism.png|miniaturadeimagen|Microbiota [[agente biológico patógeno|patógena]] que causa [[inflamación]] en el pulmón.|352x352px]]

=== Humanos ===
{{AP|Microbiota humana}}
La microbiota humana incluye [[bacteria]]s, [[hongos]], [[archaea|arqueas]] y virus. Quedan excluidos los [[microanimal]]es que viven en el cuerpo humano. El [[microbioma humano]] se refiere a sus [[genoma]]s colectivos.<ref name="Prescotts"/>

Los seres humanos están colonizados por numerosos microorganismos; la estimación tradicional era que los humanos viven con diez veces más células no humanas que humanas, pero cálculos más recientes han reducido esta proporción a 3:1 e incluso a aproximadamente 1:1.<ref name="Rosner">Judah L. Rosner for Microbe Magazine, Feb 2014. [http://www.asmscience.org/content/journal/microbe/10.1128/microbe.9.47.2 Ten Times More Microbial Cells than Body Cells in Humans?]</ref><ref name="NN2016">Alison Abbott for Nature News. Jan 8 2016 [http://www.nature.com/news/scientists-bust-myth-that-our-bodies-have-more-bacteria-than-human-cells-1.19136 Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells]</ref><ref name="Sender">{{Cita publicación|título=Are We Really Vastly Outnumbered? Revisiting the Ratio of Bacterial to Host Cells in Humans|apellidos=Sender|nombre=R|apellidos2=Fuchs|nombre2=S|fecha=Jan 2016|publicación=Cell|volumen=164|número=3|páginas=337–40|doi=10.1016/j.cell.2016.01.013|pmid=26824647|apellidos3=Milo|nombre3=R}}</ref> En realidad, estos microorganismos son tan pequeños que se estima que hay alrededor de 100 billones de microorganismos en el cuerpo humano.<ref>"On and in You." Micropia, www.micropia.nl/en/discover/stories/on-and-in-you/#:~:text=They're%20on%20you%2C%20in,re%20known%20as%20human%20microbiota.</ref>

El [[Proyecto Microbioma Humano]] secuenció el genoma de la microbiota humana, centrándose particularmente en la que habita normalmente en la piel, la boca, la nariz, el tracto digestivo y la vagina.<ref name="Prescotts"/> Alcanzó un hito en 2012 al publicar sus resultados iniciales.<ref name="hmpdata">{{Cita web|url=http://www.nih.gov/news/health/jun2012/nhgri-13.htm|título=NIH Human Microbiome Project defines normal bacterial makeup of the body|fecha=2012-06-13|editorial=NIH News}}</ref>

La microbiota intestinal se vio transformada con el proceso de industrialización de la [[Edad Contemporánea]]. En la conocida momia Ötzi, de la Edad del Cobre, se han identificado bacterias intestinales ancestrales que son extremadamente raras en personas que viven estilos de vida modernos e industrializados, aunque aún se pueden encontrar en personas con estilos de vida tradicionales y no industrializados.<ref>https://elpais.com/ciencia/2026-06-03/los-microbios-de-otzi-el-hombre-de-los-hielos-se-despiertan-miles-de-anos-despues-de-su-muerte.html</ref>

=== Animales ===

* Los '''anfibios''' poseen microbiota en la piel.<ref>{{Cita publicación|título=Microbiome Variation Across Amphibian Skin Regions: Implications for Chytridiomycosis Mitigation Efforts|apellidos=Bataille|nombre=A|apellidos2=Lee-Cruz|nombre2=L|fecha=Jan 2016|publicación=Microb. Ecol.|volumen=71|número=1|páginas=221–32|doi=10.1007/s00248-015-0653-0|pmid=26271741|apellidos3=Tripathi|nombre3=B|apellidos4=Kim|nombre4=H|apellidos5=Waldman|nombre5=B}}</ref> Algunas especies pueden portar el hongo ''Batrachochytrium dendrobatidis'', que en otras puede causar una infección mortal llamada [[quitridiomicosis]], dependiendo de su microbioma, que resiste la colonización por patógenos o inhibe su crecimiento mediante péptidos cutáneos antimicrobianos.<ref>{{Cita publicación|título=Innate immune defenses of amphibian skin: antimicrobial peptides and more|publicación=Animal Conservation|volumen=10|número=4|páginas=425–8|doi=10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x|año=2007}}</ref>

* En los '''mamíferos''', los herbívoros dependen de su microbioma [[rumen|ruminal]] para convertir la celulosa en proteínas, ácidos grasos de cadena corta y gases. Los métodos de cultivo no proporcionan información sobre todos los microorganismos presentes. Los estudios metagenómicos comparativos demostraron que poseen estructuras comunitarias, fenotipos predichos y potenciales metabólicos marcadamente diferentes,<ref>{{Cita publicación|título=Gene-centric metagenomics of the fiber-adherent bovine rumen microbiome reveals forage specific glycoside hydrolases|apellidos=Brulc JM|apellidos2=Antonopoulos DA|publicación=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|volumen=106|número=6|páginas=1948–53|bibcode=2009PNAS..106.1948B|doi=10.1073/pnas.0806191105|pmc=2633212|pmid=19181843|apellidos3=Miller MEB|año=2009|número-autores=et al}}</ref> a pesar de ser alimentados con dietas idénticas, estar alojados juntos y ser aparentemente funcionalmente idénticos en la utilización de recursos de la pared celular vegetal.

* Los [[ratón|ratones]] se han convertido en los mamíferos más estudiados en cuanto a sus microbiomas. La microbiota intestinal se ha estudiado en relación con enfermedades alérgicas respiratorias, obesidad, enfermedades gastrointestinales y diabetes. El cambio perinatal de la microbiota mediante dosis bajas de antibióticos puede tener efectos duraderos sobre la susceptibilidad futura a enfermedades alérgicas respiratorias. La frecuencia de ciertos subconjuntos de microbios se ha relacionado con la gravedad de la enfermedad. La presencia de microbios específicos al principio de la vida posnatal instruye las respuestas inmunitarias futuras.<ref name="pmid = 22422004">{{Cita publicación|título=Early life antibiotic-driven changes in microbiota enhance susceptibility to allergic asthma|apellidos=Russell SL, Gold MJ|fecha=May 2012|publicación=EMBO Rep.|volumen=13|número=5|páginas=440–7|doi=10.1038/embor.2012.32|pmc=3343350|pmid=22422004|número-autores=etal}}</ref><ref name="pmid = 25145536">{{Cita publicación|título=Perinatal antibiotic-induced shifts in gut microbiota have differential effects on inflammatory lung diseases|fecha=Aug 2014|publicación=J Allergy Clin Immunol|volumen=135|número=1|páginas=100–9|doi=10.1016/j.jaci.2014.06.027|pmid=25145536}}</ref> En ratones gnotobióticos, se descubrió que ciertas bacterias intestinales transmitían un fenotipo particular a los ratones receptores libres de gérmenes, promoviendo la acumulación de células T reguladoras del colon y modulando la adiposidad del ratón y las concentraciones de metabolitos cecales.<ref name="pmid = 17183312">{{Cita publicación|título=An obesity-associated gut microbiome with increased capacity for energy harvest|fecha=Dec 2006|publicación=Nature|volumen=444|número=7122|páginas=1027–31|bibcode=2006Natur.444.1027T|doi=10.1038/nature05414|pmid=17183312}}</ref> Este enfoque combinatorio permite una comprensión a nivel de sistemas de las contribuciones microbianas a la biología humana.<ref name="pmid = 24452263">{{Cita publicación|título=Identifying gut microbe-host phenotype relationships using combinatorial communities in gnotobiotic mice.|fecha=Jan 2014|publicación=Sci. Transl. Med.|volumen=6|número=220|páginas=220|doi=10.1126/scitranslmed.3008051|pmc=3973144|pmid=24452263}}</ref> También se han estudiado otros tejidos mucosos, como el pulmón y la vagina, en relación con enfermedades como asma, alergia y vaginosis.<ref>{{Cita publicación|título=The murine lung microbiome in relation to the intestinal and vaginal bacterial communities|apellidos=Barfod|nombre=KK|apellidos2=Roggenbuck|nombre2=M|publicación=BMC Microbiol|volumen=13|página=303|doi=10.1186/1471-2180-13-303|pmc=3878784|pmid=24373613|apellidos3=Hansen|nombre3=LH|apellidos4=Schjørring|nombre4=S|apellidos5=Larsen|nombre5=ST|apellidos6=Sørensen|nombre6=SJ|apellidos7=Krogfelt|nombre7=KA|año=2013}}</ref>

* Los '''insectos''' poseen sus propios microbiomas. Por ejemplo, las [[hormigas cortadoras de hojas]] forman enormes colonias subterráneas que cosechan cientos de kilogramos de hojas cada año y no pueden digerir la celulosa directamente. Mantienen jardines de hongos como principal fuente de alimento. Si bien el hongo no digiere la celulosa, lo hace una comunidad microbiana que contiene diversas bacterias. El análisis del genoma de la población microbiana reveló numerosos genes implicados en la digestión de la celulosa. El perfil enzimático de degradación de carbohidratos predicho de este microbioma es similar al del rumen bovino, pero la composición de especies es casi completamente diferente.<ref>{{Cita publicación|título=An Insect Herbivore Microbiome with High Plant Biomass-Degrading Capacity|apellidos=Suen|apellidos2=Scott JJ|publicación=PLOS Genet|volumen=6|número=9|páginas=e1001129|apellidos-editor=Sonnenburg|nombre-editor=Justin|doi=10.1371/journal.pgen.1001129|pmc=2944797|pmid=20885794|apellidos3=Aylward FO|año=2010|número-autores=et al}}</ref> La microbiota intestinal de la [[Drosophila melanogaster|mosca de la fruta]] puede afectar la morfología de su intestino al influir en la tasa de renovación epitelial, el espacio celular y la composición de diferentes tipos celulares en el epitelio.<ref>{{Cita publicación|título=Microbiota-Induced Changes in Drosophila melanogaster Host Gene Expression and Gut Morphology|apellidos=Broderick|nombre=Nichole A.|apellidos2=Buchon|nombre2=Nicolas|publicación=mBio|volumen=5|número=3|páginas=e01117–14|doi=10.1128/mBio.01117-14|pmc=4045073|pmid=24865556|apellidos3=Lemaitre|nombre3=Bruno|año=2014}}</ref> Cuando la polilla ''[[Spodoptera exigua]]'' se infecta con [[baculoviridae|baculovirus]], los genes relacionados con el sistema inmunitario se regulan negativamente y aumenta la cantidad de su microbiota intestinal.<ref name="baculo">{{Cita publicación|título=Increase in Gut Microbiota after Immune Suppression in Baculovirus-infected Larvae|apellidos=Jakubowska|nombre=Agata K.|apellidos2=Vogel|nombre2=Heiko|fecha=May 2013|publicación=PLOS Pathog|volumen=9|número=5|página=e1003379|doi=10.1371/journal.ppat.1003379|pmc=3662647|pmid=23717206|apellidos3=Herrero|nombre3=Salvador}}</ref> En el intestino de los dípteros, las células [[célula enteroendocrina|enteroendocrinas]] detectan los metabolitos derivados de la microbiota intestinal y coordinan las ramas antibacteriana, mecánica y metabólica de la respuesta inmunitaria innata del intestino frente a la microbiota comensal.<ref>{{Cita publicación|url=|título=Microbial Control of Intestinal Homeostasis via Enteroendocrine Cell Innate Immune Signaling|apellidos=Watnick|nombre=Paula I.|apellidos2=Jugder|nombre2=Bat-Erdene|fecha=2020-02-01|publicación=Trends in Microbiology|volumen=28|número=2|páginas=141–149|idioma=en|issn=0966-842X|doi=10.1016/j.tim.2019.09.005|pmc=6980660|pmid=31699645}}</ref> Los [[Scolytinae|escarabajos de la corteza]] también se benefician de los aportes de su microbiota en relación con la nutrición y la defensa.<ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1111/aab.12406|título=Roles of bacteria in the bark beetle holobiont – how do they shape this forest pest?|apellidos=García‐Fraile|nombre=P.|fecha=2017-12-28|publicación=Annals of Applied Biology|volumen=172|número=2|páginas=111–125|fechaacceso=2025-02-18|issn=0003-4746|doi=10.1111/aab.12406}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.3390/biology10020164|título=A New Perspective of Pseudomonas—Host Interactions: Distribution and Potential Ecological Functions of the Genus Pseudomonas within the Bark Beetle Holobiont|apellidos=Saati-Santamaría|nombre=Zaki|apellidos2=Rivas|nombre2=Raúl|fecha=2021-02-19|publicación=Biology|volumen=10|número=2|páginas=164|fechaacceso=2025-02-18|issn=2079-7737|doi=10.3390/biology10020164|apellidos3=Kolařik|nombre3=Miroslav|apellidos4=García-Fraile|nombre4=Paula}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1007/s00248-020-01593-8|título=Genome Analysis and Genomic Comparison of the Novel Species Arthrobacter ipsi Reveal Its Potential Protective Role in Its Bark Beetle Host|apellidos=González-Dominici|nombre=Lihuén Iraí|apellidos2=Saati-Santamaría|nombre2=Zaki|fecha=2020-09-08|publicación=Microbial Ecology|volumen=81|número=2|páginas=471–482|fechaacceso=2025-02-18|issn=0095-3628|doi=10.1007/s00248-020-01593-8|apellidos3=García-Fraile|nombre3=Paula}}</ref>

* Los '''peces''' poseen sus propios microbiomas, incluida la especie de vida corta ''[[Nothobranchius furzeri]]'' (killis turquesa). La transferencia de la microbiota intestinal de killis jóvenes a killis de mediana edad prolonga significativamente la vida útil de estos últimos.<ref name="pmid31403049">{{Cita publicación|título=The influence of the microbiota on immune development, chronic inflammation, and cancer in the context of aging|publicación=Microbial Cell|volumen=6|número=8|páginas=324–334|doi=10.15698/mic2019.08.685|pmc=6685047|pmid=31403049|año=2019}}</ref>

=== Plantas ===
[[Archivo:Colonization_of_potato_tubers_by_bacteria.png|miniaturadeimagen|{{Centrar|Rutas de colonización de tubérculos de papa por bacterias.<ref name=Buchholz2019>Buchholz, F., Antonielli, L., Kostić, T., Sessitsch, A. and Mitter, B. (2019) "The bacterial community in potato is recruited from soil and partly inherited across generations". ''PLOS One'', '''14'''(11): e0223691. {{doi|10.1371/journal.pone.0223691}}. [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Material extraído de esta fuente, disponible bajo una [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional].</ref>}}|385x385px]]

Las plantas pueden adquirir su microbiota del entorno (aire, suelo, agua, etc.), aunque una parte de este microbioma se origina en la semilla.<ref name=":2">{{Cita publicación|url=https://sfamjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1462-2920.15392|título=Experimental evidence of microbial inheritance in plants and transmission routes from seed to phyllosphere and root|apellidos=Abdelfattah|nombre=Ahmed|apellidos2=Wisniewski|nombre2=Michael|publicación=Environmental Microbiology|volumen=23|número=4|páginas=2199–2214|idioma=en|issn=1462-2920|doi=10.1111/1462-2920.15392|pmid=33427409|apellidos3=Schena|nombre3=Leonardo|apellidos4=Tack|nombre4=Ayco J. M.|año=2021|fechaacceso=2 de agosto de 2022|fechaarchivo=27 de enero de 2021|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20210127033111/https://sfamjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1462-2920.15392|deadurl=yes}}</ref> Los microorganismos transmitidos por la semilla migran a la plántula en desarrollo siguiendo una ruta específica: una comunidad se dirige a las hojas y otra a las raíces.<ref name=":2" /> En el diagrama de la derecha, la microbiota que coloniza la [[rizosfera]], ingresa a las raíces y coloniza la próxima generación de tubérculos a través de los [[estolón|estolones]] se visualiza en rojo. Las bacterias presentes en el [[tubérculo]] madre, que pasan a través de los estolones y migran a la planta y a la siguiente generación de tubérculos, se muestran en azul.
* El suelo es el principal reservorio de bacterias que colonizan los tubérculos de papa.
* Las bacterias se reclutan del suelo de manera más o menos independiente de la variedad de papa.
* Las bacterias pueden colonizar los tubérculos predominantemente desde el interior de las plantas a través del estolón.
* La microbiota bacteriana de los tubérculos de papa consiste en bacterias transmitidas de una generación de tubérculos a la siguiente y bacterias reclutadas del suelo que colonizan las plantas a través de la raíz.

[[Archivo:Cycas_coralloid_root_XS_high.jpg|izquierda|miniaturadeimagen|200x200px|Micrografía óptica de una sección transversal de una raíz coraloide de cícada que muestra la capa que alberga cianobacterias simbióticas.]]

Las plantas son anfitrionas atractivas para los microorganismos porque les proporcionan una variedad de nutrientes. Los microorganismos en las plantas pueden ser [[planta epífita|epífitos]] (que viven sobre la planta) o [[endófito]]s (que viven dentro del tejido vegetal).<ref>{{Cita publicación|título=Novel techniques and findings in the study of plant microbiota: Search for plant probiotics|apellidos=Berlec|nombre=Aleš|fecha=2012-09-01|publicación=Plant Science|volumen=193–194|páginas=96–102|doi=10.1016/j.plantsci.2012.05.010|pmid=22794922}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=http://wrap.warwick.ac.uk/449/1/WRAP_Bending_JAM_review_revised_4_April_2008.pdf|título=Phyllosphere microbiology with special reference to diversity and plant genotype|apellidos=Whipps|nombre=J.m.|apellidos2=Hand|nombre2=P.|fecha=2008-12-01|publicación=Journal of Applied Microbiology|volumen=105|número=6|páginas=1744–1755|idioma=en|issn=1365-2672|doi=10.1111/j.1365-2672.2008.03906.x|pmid=19120625|apellidos3=Pink|nombre3=D.|apellidos4=Bending|nombre4=G.d.}}</ref>

Las comunidades microbianas de las plantas pueden verse moldeadas por las condiciones climáticas o el ambiente, aunque generalmente existe una tendencia para cada especie vegetal; es decir, suelen existir patrones comunes en la composición de las comunidades microbianas de distintas plantas pertenecientes al mismo taxón.<ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1186/s40793-023-00520-x|título=Microbiome specificity and fluxes between two distant plant taxa in Iberian forests|apellidos=Saati-Santamaría|nombre=Zaki|apellidos2=Vicentefranqueira|nombre2=Rocío|fecha=2023-07-22|publicación=Environmental Microbiome|volumen=18|número=1|fechaacceso=2025-02-18|issn=2524-6372|doi=10.1186/s40793-023-00520-x|apellidos3=Kolařik|nombre3=Miroslav|apellidos4=Rivas|nombre4=Raúl|apellidos5=García-Fraile|nombre5=Paula}}</ref>

Los [[oomycete]]s y los [[hongos]], mediante evolución convergente, han desarrollado una morfología similar y ocupan nichos ecológicos semejantes. Desarrollan [[hifa]]s, estructuras filamentosas que penetran en la célula huésped. En situaciones [[mutualismo (biología)|mutualistas]], la planta suele intercambiar azúcares hexosa por fosfato inorgánico del simbionte fúngico. Se especula que asociaciones tan antiguas ayudaron a las plantas cuando colonizaron la tierra por primera vez.<ref name="pnas" /><ref>{{Cita publicación|título=Common themes in nutrient acquisition by plant symbiotic microbes, described by the Gene Ontology|publicación=BMC Microbiology|volumen=9(Suppl 1)|páginas=S6|doi=10.1186/1471-2180-9-S1-S6|pmc=2654666|pmid=19278554|año=2009}}</ref> Las [[rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal|bacterias promotoras del crecimiento vegetal]] (PGPB) proporcionan a la planta servicios esenciales como la [[fijación de nitrógeno]], la solubilización de minerales como el fósforo, la síntesis de [[fitohormona|hormonas vegetales]], la mejora directa de la absorción de minerales y la protección contra patógenos.<ref>{{Cita libro|título=Soil microbial ecology: applications in agricultural and environmental management|url=https://archive.org/details/soilmicrobialeco0000unse|capítulo=Plant growth-promoting rhizobacteria as biological control agents|apellidos=Kloepper|nombre=J. W|editor=Metting, F. B. Jr|año=1993|editorial=Marcel Dekker Inc|ubicación=Nueva York|isbn=978-0-8247-8737-0|páginas=[https://archive.org/details/soilmicrobialeco0000unse/page/255 255]–274}}</ref><ref name="BloembergLugt2001">{{Cita publicación|título=Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria|apellidos=Bloemberg|nombre=G. V.|apellidos2=Lugtenberg|nombre2=B. J. J.|publicación=Current Opinion in Plant Biology|volumen=4|número=4|páginas=343–350|doi=10.1016/S1369-5266(00)00183-7|pmid=11418345|año=2001}}</ref> Las PGPB pueden proteger a las plantas de los patógenos compitiendo con ellos por un nicho ecológico o un sustrato, produciendo [[alelopatía|aleloquímicos]] inhibidores o induciendo una resistencia sistémica en las plantas huésped frente al patógeno.<ref name="pgpg" />

== Investigación ==
La relación simbiótica entre un huésped y su microbiota está siendo investigada en laboratorio para determinar cómo puede moldear el [[sistema inmunitario]] de los mamíferos.<ref name="Palm">{{Cita publicación|título=Immune–microbiota interactions in health and disease|apellidos=Palm|nombre=Noah W.|apellidos2=de Zoete|nombre2=Marcel R.|fecha=2015-06-30|publicación=Clinical Immunology|volumen=159|número=2|páginas=122–127|issn=1521-6616|doi=10.1016/j.clim.2015.05.014|pmc=4943041|pmid=26141651|apellidos3=Flavell|nombre3=Richard A.}}</ref><ref name="Round">{{Cita publicación|título=Coordination of tolerogenic immune responses by the commensal microbiota|apellidos=Round|nombre=June L.|apellidos2=O'Connell|nombre2=Ryan M.|publicación=Journal of Autoimmunity|volumen=34|número=3|páginas=J220–J225|doi=10.1016/j.jaut.2009.11.007|pmc=3155383|pmid=19963349|apellidos3=Mazmanian|nombre3=Sarkis K.|año=2010}}</ref> En muchos animales, el sistema inmunitario y la microbiota pueden entablar una "conversación cruzada" mediante el intercambio de señales químicas, lo que permite que la microbiota influya en la reactividad y la orientación inmunitarias.<ref name="Cahenzli">{{Cita publicación|título=Microbial-immune cross-talk and regulation of the immune system|apellidos=Cahenzli|nombre=Julia|apellidos2=Balmer|nombre2=Maria L.|publicación=Immunology|volumen=138|número=1|páginas=12–22|doi=10.1111/j.1365-2567.2012.03624.x|pmc=3533697|pmid=22804726|apellidos3=McCoy|nombre3=Kathy D.|año=2012}}</ref> Las bacterias pueden transferirse de madre a hijo mediante contacto directo y después del [[nacimiento]].<ref name="Rosenberg">{{Cita publicación|título=Microbes drive evolution of animals and plants: the hologenome concept|apellidos=Rosenberg|nombre=Eugene|apellidos2=Zilber-Rosenberg|nombre2=Ilana|publicación=mBio|volumen=7|número=2|páginas=e01395–15|doi=10.1128/mbio.01395-15|pmc=4817260|pmid=27034283|año=2016}}</ref> A medida que se establece el microbioma infantil, las bacterias comensales pueblan rápidamente el intestino, lo que provoca diversas respuestas inmunitarias y "programa" el sistema inmunitario con efectos duraderos.<ref name="Cahenzli" /> Las bacterias pueden estimular el tejido linfoide asociado a la mucosa intestinal, permitiendo que este produzca anticuerpos contra los patógenos que puedan ingresar al intestino.<ref name="Cahenzli" />

El microbioma humano puede desempeñar un papel en la activación de los [[receptor de tipo Toll|receptores tipo Toll]] en el intestino, un tipo de receptor de reconocimiento de patrones que las células huésped utilizan para detectar peligros y reparar daños. Los patógenos pueden influir en esta coexistencia, lo que conduce a una desregulación inmunitaria, incluyendo susceptibilidad a enfermedades, mecanismos de [[inflamación]], [[tolerancia inmunitaria]] y [[enfermedad autoinmunitaria|enfermedades autoinmunes]].<ref name="Blander">{{Cita publicación|título=Regulation of inflammation by microbiota interactions with the host|apellidos=Blander|nombre=J Magarian|apellidos2=Longman|nombre2=Randy S|fecha=2017-07-19|publicación=Nature Immunology|volumen=18|número=8|páginas=851–860|issn=1529-2908|doi=10.1038/ni.3780|pmc=5800875|pmid=28722709|apellidos3=Iliev|nombre3=Iliyan D|apellidos4=Sonnenberg|nombre4=Gregory F|apellidos5=Artis|nombre5=David}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://ir.lib.uwo.ca/cgi/viewcontent.cgi?article=1038&context=mnipub|título=Reciprocity in microbiome and immune system interactions and its implications in disease and health|apellidos=Nikoopour|nombre=E|apellidos2=Singh|nombre2=B|publicación=Inflamm Allergy Drug Targets|volumen=13|número=2|páginas=94–104|doi=10.2174/1871528113666140330201056|pmid=24678760|año=2014}}</ref>

== Coevolución de la microbiota ==
[[Archivo:Keppelbleaching.jpg|miniaturadeimagen|300x300px|Coral ramificado blanqueado (primer plano) y coral ramificado normal (fondo). Islas Keppel, [[Gran Barrera de Coral]].]]

Los organismos evolucionan dentro de los ecosistemas de modo que el cambio de uno afecta al cambio de los demás. La [[concepto de evolución hologenómica|teoría de la evolución del hologenoma]] propone que el objeto de la selección natural no es el organismo individual, sino el organismo junto con sus organismos asociados, incluidas sus comunidades microbianas.

'''Arrecifes de coral'''. La teoría del hologenoma se originó en estudios sobre arrecifes de coral.<ref name=":0">{{Cita publicación|título=The role of microorganisms in coral health, disease and evolution|publicación=Nature Reviews Microbiology|volumen=5|número=5|páginas=355–362|doi=10.1038/nrmicro1635|pmid=17384666|año=2007}}</ref> Los arrecifes de coral son las estructuras más grandes creadas por organismos vivos y contienen comunidades microbianas abundantes y altamente complejas. Durante las últimas décadas, se han producido disminuciones significativas de las poblaciones de coral. El [[calentamiento global|cambio climático]], la contaminación del agua y la sobrepesca son tres factores de estrés descritos como causantes de la susceptibilidad a las enfermedades. Se han descrito más de veinte enfermedades coralinas, pero de ellas solo unas pocas han tenido sus agentes causales aislados y caracterizados. El [[blanqueo de coral|blanqueamiento de corales]] es la más grave de estas enfermedades. En el mar Mediterráneo, el blanqueamiento de ''[[Oculina]] patagonica'' se describió por primera vez en 1994 y pronto se determinó que se debía a una infección por ''[[Vibrio shiloi]]''. Entre 1994 y 2002, el blanqueamiento bacteriano de ''O. patagonica'' ocurrió cada verano en el Mediterráneo oriental. Sin embargo, después de 2003, ''O. patagonica'' en el Mediterráneo oriental ha sido resistente a la infección por ''V. shiloi'', aunque otras enfermedades siguen causando blanqueamiento. La sorpresa proviene del hecho de que los corales son longevos, con vidas del orden de décadas,<ref name="BBRT2009">{{Cita publicación|url=http://www.reefresilience.org/pdf/Baird_etal_2009.pdf|título=Coral bleaching: the role of the host|publicación=Trends in Ecology and Evolution|volumen=24|número=1|páginas=16–20|doi=10.1016/j.tree.2008.09.005|pmid=19022522|año=2009}}</ref> y carecen de [[sistema inmunitario adquirido|sistemas inmunitarios adaptativos]]. Su [[sistema inmunitario innato]] no produce anticuerpos y, aparentemente, no debería poder responder a nuevos desafíos, excepto en escalas de tiempo evolutivas.

El enigma de cómo los corales lograron adquirir resistencia a un patógeno específico llevó a una propuesta en 2007: existe una relación dinámica entre los corales y sus comunidades microbianas simbióticas. Se cree que al alterar su composición, el [[holobionte]] puede adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes mucho más rápidamente que solo mediante mutación y selección genética. La extrapolación de esta hipótesis a otros organismos, incluidas plantas y animales superiores, condujo a la propuesta de la teoría de la evolución del hologenoma.<ref name=":0"/>

En 2007, la teoría del hologenoma todavía se debatía.<ref>{{Cita publicación|título=The hologenome theory disregards the coral holobiont|publicación=Nature Reviews Microbiology|volumen=5|número=10|páginas=Online Correspondence|doi=10.1038/nrmicro1635-c1|año=2007}}</ref> Una de las principales críticas ha sido la afirmación de que ''V. shiloi'' se identificó erróneamente como el agente causante del blanqueamiento de corales y que su presencia en ''O. patagonica'' blanqueada era simplemente una colonización oportunista.<ref>{{Cita publicación|título=Bacteria are not the primary cause of bleaching in the Mediterranean coral ''Oculina patagonica''|publicación=The ISME Journal|volumen=2|número=1|páginas=67–73|doi=10.1038/ismej.2007.88|pmid=18059488|año=2008}}</ref> Si esto es cierto, la observación básica que da origen a la teoría no sería válida. No obstante, la teoría ha ganado una popularidad significativa como una forma de explicar los cambios rápidos en la adaptación que de otro modo no pueden explicarse mediante los mecanismos tradicionales de selección natural. Dentro de la teoría del hologenoma, el holobionte no solo se ha convertido en la unidad principal de la selección natural, sino también en el resultado de otro paso de integración que también se observa a nivel celular ([[simbiogénesis]], [[endosimbiosis]]) y genómico.<ref name="Salvucci2014" />

== Métodos de estudio ==

=== Secuenciación de amplicones dirigidos ===
La secuenciación de [[amplicón|amplicones]] dirigidos se basa en tener ciertas expectativas sobre la composición de la comunidad estudiada. En esta técnica, se apunta a un marcador filogenéticamente informativo para la secuenciación. Idealmente, dicho marcador debería estar presente en todos los organismos esperados, estar lo suficientemente conservado como para que los cebadores puedan apuntar a genes de una amplia gama de organismos, y evolucionar lo suficientemente rápido como para permitir una resolución taxonómica fina. Un marcador común en los estudios del microbioma humano es el gen del [[ARN ribosomal 16S|ARNr 16S]] bacteriano (secuencia de ADN que codifica la molécula de ARN ribosómico).<ref name="Kucz2012">{{Cita publicación|título=Experimental and analytical tools for studying the human microbiome|apellidos=Kuczynski|nombre=J.|apellidos2=Lauber|nombre2=C. L.|publicación=[[Nature Reviews Genetics]]|volumen=13|número=1|páginas=47–58|doi=10.1038/nrg3129|pmc=5119550|pmid=22179717|apellidos3=Walters|nombre3=W. A.|apellidos4=Parfrey|nombre4=L. W.|apellidos5=Clemente|nombre5=J. C.|apellidos6=Gevers|nombre6=D.|apellidos7=Knight|nombre7=R.|año=2011}}</ref> Dado que los ribosomas están presentes en todos los organismos vivos, el uso del ADNr 16S permite amplificar el ADN de muchos más organismos que si se usara otro marcador. El gen del ARNr 16S contiene regiones de evolución lenta y 9 regiones de evolución rápida, también conocidas como [[región hipervariable|regiones hipervariables]] (HVR).<ref>{{Cita publicación|título=A detailed analysis of 16S ribosomal RNA gene segments for the diagnosis of pathogenic bacteria|apellidos=Chakravorty|nombre=Soumitesh|apellidos2=Helb|nombre2=Danica|fecha=May 2007|publicación=Journal of Microbiological Methods|volumen=69|número=2|páginas=330–339|idioma=en|doi=10.1016/j.mimet.2007.02.005|pmc=2562909|pmid=17391789|apellidos3=Burday|nombre3=Michele|apellidos4=Connell|nombre4=Nancy|apellidos5=Alland|nombre5=David}}</ref> Las primeras se utilizan para diseñar cebadores amplios, mientras que las últimas permiten una distinción taxonómica más precisa. Sin embargo, la resolución a nivel de especie no suele ser posible con el ADNr 16S. La selección de cebadores es un paso importante, ya que cualquier secuencia que no pueda ser amplificada por el cebador no se detectará; además, se pueden seleccionar diferentes conjuntos de cebadores para amplificar distintas HVR o pares de ellas. La elección adecuada de qué HVR amplificar debe realizarse según los grupos taxonómicos de interés, ya que se ha demostrado que las diferentes regiones diana influyen en la clasificación taxonómica.<ref>{{Cita publicación|título=Influence of 16S rRNA target region on the outcome of microbiome studies in soil and saliva samples|apellidos=Soriano-Lerma|nombre=Ana|apellidos2=Pérez-Carrasco|nombre2=Virginia|fecha=December 2020|publicación=Scientific Reports|volumen=10|número=1|páginas=13637|idioma=en|bibcode=2020NatSR..1013637S|issn=2045-2322|doi=10.1038/s41598-020-70141-8|pmc=7423937|pmid=32788589|apellidos3=Sánchez-Marañón|nombre3=Manuel|apellidos4=Ortiz-González|nombre4=Matilde|apellidos5=Sánchez-Martín|nombre5=Victoria|apellidos6=Gijón|nombre6=Juan|apellidos7=Navarro-Mari|nombre7=José María|apellidos8=García-Salcedo|nombre8=José Antonio|apellidos9=Soriano|nombre9=Miguel}}</ref>

Los estudios específicos de comunidades eucariotas y virales son limitados<ref name="Marchesi2010">{{Cita libro|apellidos=Marchesi|nombre=J. R.|capítulo=Prokaryotic and Eukaryotic Diversity of the Human Gut|doi=10.1016/S0065-2164(10)72002-5|título=Advances in Applied Microbiology Volume 72|serie=Advances in Applied Microbiology|volumen=72|páginas=43–62|año=2010|isbn=9780123809896|pmid=20602987}}</ref> y están sujetos al desafío de excluir el ADN del huésped de la amplificación y a la escasa biomasa eucariota y viral en el microbioma humano.<ref name="Vest2008">{{Cita publicación|título=Blocking primers to enhance PCR amplification of rare sequences in mixed samples&nbsp;– a case study on prey DNA in Antarctic krill stomachs|apellidos=Vestheim|nombre=H.|apellidos2=Jarman|nombre2=S. N.|publicación=Frontiers in Zoology|volumen=5|páginas=12|doi=10.1186/1742-9994-5-12|pmc=2517594|pmid=18638418|año=2008}}</ref>

Después de secuenciar los amplicones, se utilizan métodos [[análisis moleculares de ADN|filogenéticos moleculares]] para inferir la composición de la comunidad microbiana. Esto puede hacerse mediante metodologías de agrupamiento que agrupan los amplicones en [[unidad taxonómica operativa|unidades taxonómicas operativas]] (OTU), o alternativamente con metodologías de eliminación de ruido que identifican [[variante de secuencia de amplicón|variantes de secuencia de amplicón]] (ASV).

A continuación, se infieren las relaciones filogenéticas entre las secuencias. Debido a la complejidad de los datos, generalmente se definen medidas de distancia, como las distancias [[UniFrac]], entre las muestras de microbioma, y posteriormente se aplican métodos multivariantes a las matrices de distancia. Un punto importante es que la escala de los datos es extensa y se deben adoptar enfoques adicionales para identificar patrones a partir de la información disponible. Las herramientas utilizadas para analizar los datos incluyen VAMPS,<ref>{{Cita web|url=http://vamps.mbl.edu/|título=VAMPS: The Visualization and Analysis of Microbial Population Structures|fechaacceso=2012-03-11|editorial=Bay Paul Center, MBL, Woods Hole}}</ref> [[QIIME]],<ref name="CapoKucz2010">{{Cita publicación|título=QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data|apellidos=Caporaso|nombre=J. G.|apellidos2=Kuczynski|nombre2=J.|publicación=Nature Methods|volumen=7|número=5|páginas=335–336|doi=10.1038/nmeth.f.303|pmc=3156573|pmid=20383131|apellidos3=Stombaugh|nombre3=J.|apellidos4=Bittinger|nombre4=K.|apellidos5=Bushman|nombre5=F. D.|apellidos6=Costello|nombre6=E. K.|apellidos7=Fierer|nombre7=N.|apellidos8=Peña|nombre8=A. G.|apellidos9=Goodrich|nombre9=J. K.|año=2010}}</ref> [[mothur]]<ref name="SchlossWest2009">{{Cita publicación|título=Introducing mothur: Open-Source, Platform-Independent, Community-Supported Software for Describing and Comparing Microbial Communities|url=https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2009-12_75_23/page/7537|apellidos=Schloss|nombre=P. D.|apellidos2=Westcott|nombre2=S. L.|publicación=Applied and Environmental Microbiology|volumen=75|número=23|páginas=7537–7541|bibcode=2009ApEnM..75.7537S|doi=10.1128/AEM.01541-09|pmc=2786419|pmid=19801464|apellidos3=Ryabin|nombre3=T.|apellidos4=Hall|nombre4=J. R.|apellidos5=Hartmann|nombre5=M.|apellidos6=Hollister|nombre6=E. B.|apellidos7=Lesniewski|nombre7=R. A.|apellidos8=Oakley|nombre8=B. B.|apellidos9=Parks|nombre9=D. H.|año=2009}}</ref> y DADA2<ref>{{Cita publicación|título=DADA2: High-resolution sample inference from Illumina amplicon data|apellidos=Callahan|nombre=Benjamin J.|apellidos2=McMurdie|nombre2=Paul J.|fecha=July 2016|publicación=Nature Methods|volumen=13|número=7|páginas=581–583|idioma=en|issn=1548-7105|doi=10.1038/nmeth.3869|pmc=4927377|pmid=27214047|apellidos3=Rosen|nombre3=Michael J.|apellidos4=Han|nombre4=Andrew W.|apellidos5=Johnson|nombre5=Amy Jo A.|apellidos6=Holmes|nombre6=Susan P.}}</ref> o UNOISE3<ref>{{Cita publicación|url=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/081257v1|título=UNOISE2: improved error-correction for Illumina 16S and ITS amplicon sequencing|apellidos=Edgar|nombre=Robert C.|fecha=2016-10-15|páginas=081257|idioma=en|doi=10.1101/081257}}</ref> para la eliminación de ruido.

=== Secuenciación metagenómica ===
La [[metagenómica]] también se utiliza ampliamente para estudiar comunidades microbianas.<ref name="TurnHamady2009">{{Cita publicación|título=A core gut microbiome in obese and lean twins|apellidos=Turnbaugh|nombre=P. J.|apellidos2=Hamady|nombre2=M.|publicación=Nature|volumen=457|número=7228|páginas=480–484|bibcode=2009Natur.457..480T|doi=10.1038/nature07540|pmc=2677729|pmid=19043404|apellidos3=Yatsunenko|nombre3=T.|apellidos4=Cantarel|nombre4=B. L.|apellidos5=Duncan|nombre5=A.|apellidos6=Ley|nombre6=R. E.|apellidos7=Sogin|nombre7=M. L.|apellidos8=Jones|nombre8=W. J.|apellidos9=Roe|nombre9=B. A.|año=2008}}</ref><ref name="Qin2010">{{Cita publicación|título=A human gut microbial gene catalogue established by metagenomic sequencing|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-03-04_464_7285/page/58|apellidos=Qin|nombre=J.|apellidos2=Li|nombre2=R.|publicación=Nature|volumen=464|número=7285|páginas=59–65|bibcode=2010Natur.464...59.|doi=10.1038/nature08821|pmc=3779803|pmid=20203603|apellidos3=Raes|nombre3=J.|apellidos4=Arumugam|nombre4=M.|apellidos5=Burgdorf|nombre5=K. S.|apellidos6=Manichanh|nombre6=C.|apellidos7=Nielsen|nombre7=T.|apellidos8=Pons|nombre8=N.|apellidos9=Levenez|nombre9=F.|año=2010}}</ref><ref name="TringeMering2005">{{Cita publicación|título=Comparative Metagenomics of Microbial Communities|url=https://archive.org/details/sim_science_2005-04-22_308_5721/page/554|apellidos=Tringe|nombre=S. G.|apellidos2=Von Mering|nombre2=C.|publicación=Science|volumen=308|número=5721|páginas=554–557|bibcode=2005Sci...308..554T|doi=10.1126/science.1107851|pmid=15845853|apellidos3=Kobayashi|nombre3=A.|apellidos4=Salamov|nombre4=A. A.|apellidos5=Chen|nombre5=K.|apellidos6=Chang|nombre6=H. W.|apellidos7=Podar|nombre7=M.|apellidos8=Short|nombre8=J. M.|apellidos9=Mathur|nombre9=E. J.|año=2005}}</ref> En la secuenciación metagenómica, el ADN se recupera directamente de muestras ambientales de manera no dirigida, con el objetivo de obtener una muestra sin sesgos de todos los genes de todos los miembros de la comunidad. Los estudios recientes utilizan [[método de Sanger|secuenciación de escopeta Sanger]] o [[pirosecuenciación]] para recuperar las secuencias de las lecturas.<ref name="Wooley2010">{{Cita publicación|título=A Primer on Metagenomics|apellidos=Wooley|nombre=J. C.|apellidos2=Godzik|nombre2=A.|publicación=PLOS Computational Biology|volumen=6|número=2|páginas=e1000667|apellidos-editor=Bourne|nombre-editor=Philip E.|bibcode=2010PLSCB...6E0667W|doi=10.1371/journal.pcbi.1000667|pmc=2829047|pmid=20195499|apellidos3=Friedberg|nombre3=I.|año=2010}}</ref> A continuación, las lecturas se pueden ensamblar en [[cóntigo]]s. Para determinar la identidad filogenética de una secuencia, se compara con secuencias genómicas completas disponibles utilizando métodos como [[BLAST]]. Un inconveniente de este enfoque es que muchos miembros de las comunidades microbianas no tienen un genoma secuenciado representativo, pero esto también afecta a la secuenciación de amplicón ARNr 16S y es un problema fundamental.<ref name="Kucz2012"/> Con la secuenciación de escopeta, se puede resolver teniendo una cobertura alta (50-100×) del genoma desconocido, realizando efectivamente un [[montaje de secuencias|ensamblaje del genoma]] ''de novo''. Una vez que se dispone de un genoma completo de un organismo desconocido, se puede comparar filogenéticamente y situar al organismo en su lugar en el [[árbol de la vida]], creando nuevos [[taxón|taxones]]. Un enfoque emergente consiste en combinar la secuenciación de escopeta con datos de ligadura de proximidad ([[método de captura de la conformación de los cromosomas|Hi-C]]) para ensamblar genomas microbianos completos sin cultivo.<ref>{{Cita publicación|título=Assembly of 913 microbial genomes from metagenomic sequencing of the cow rumen|apellidos=Watson|nombre=Mick|apellidos2=Roehe|nombre2=Rainer|fecha=2018-02-28|publicación=Nature Communications|volumen=9|número=1|páginas=870|idioma=en|bibcode=2018NatCo...9..870S|issn=2041-1723|doi=10.1038/s41467-018-03317-6|pmc=5830445|pmid=29491419|apellidos3=Walker|nombre3=Alan W.|apellidos4=Dewhurst|nombre4=Richard J.|apellidos5=Snelling|nombre5=Timothy J.|apellidos6=Ivan Liachko|apellidos7=Langford|nombre7=Kyle W.|apellidos8=Press|nombre8=Maximilian O.|apellidos9=Wiser|nombre9=Andrew H.}}</ref>

A pesar de que la metagenómica está limitada por la disponibilidad de secuencias de referencia, una ventaja significativa sobre la secuenciación de amplicones dirigidos es que los datos metagenómicos pueden dilucidar el potencial funcional del ADN comunitario.<ref name="MullerSzkl2010">{{Cita publicación|título=EggNOG v2.0: Extending the evolutionary genealogy of genes with enhanced non-supervised orthologous groups, species and functional annotations|apellidos=Muller|nombre=J.|apellidos2=Szklarczyk|nombre2=D.|publicación=Nucleic Acids Research|volumen=38|número=Database issue|páginas=D190–D195|doi=10.1093/nar/gkp951|pmc=2808932|pmid=19900971|apellidos3=Julien|nombre3=P.|apellidos4=Letunic|nombre4=I.|apellidos5=Roth|nombre5=A.|apellidos6=Kuhn|nombre6=M.|apellidos7=Powell|nombre7=S.|apellidos8=Von Mering|nombre8=C.|apellidos9=Doerks|nombre9=T.|año=2009}}</ref><ref name="KanehisaGoto2010">{{Cita publicación|título=KEGG for representation and analysis of molecular networks involving diseases and drugs|apellidos=Kanehisa|nombre=M.|apellidos2=Goto|nombre2=S.|publicación=Nucleic Acids Research|volumen=38|número=Database issue|páginas=D355–D360|doi=10.1093/nar/gkp896|pmc=2808910|pmid=19880382|apellidos3=Furumichi|nombre3=M.|apellidos4=Tanabe|nombre4=M.|apellidos5=Hirakawa|nombre5=M.|año=2009}}</ref> Las encuestas de genes dirigidos no pueden hacer esto, ya que solo revelan la relación filogenética entre el mismo gen de diferentes organismos. El análisis funcional se realiza comparando las secuencias recuperadas con bases de datos de anotaciones metagenómicas como [[KEGG]]. Las vías metabólicas en las que participan estos genes se pueden predecir con herramientas como MG-RAST,<ref name="MeyerPaar2008">{{Cita publicación|título=The metagenomics RAST server&nbsp;– a public resource for the automatic phylogenetic and functional analysis of metagenomes|apellidos=Meyer|nombre=F.|apellidos2=Paarmann|nombre2=D.|publicación=BMC Bioinformatics|volumen=9|páginas=386|doi=10.1186/1471-2105-9-386|pmc=2563014|pmid=18803844|apellidos3=d'Souza|nombre3=M.|apellidos4=Olson|nombre4=R.|apellidos5=Glass|nombre5=E. M.|apellidos6=Kubal|nombre6=M.|apellidos7=Paczian|nombre7=T.|apellidos8=Rodriguez|nombre8=A.|apellidos9=Stevens|nombre9=R.|año=2008}}</ref> CAMERA<ref name="SunChen2011">{{Cita publicación|título=Community cyberinfrastructure for Advanced Microbial Ecology Research and Analysis: The CAMERA resource|apellidos=Sun|nombre=S.|apellidos2=Chen|nombre2=J.|publicación=Nucleic Acids Research|volumen=39|número=Database issue|páginas=D546–D551|doi=10.1093/nar/gkq1102|pmc=3013694|pmid=21045053|apellidos3=Li|nombre3=W.|apellidos4=Altintas|nombre4=I.|apellidos5=Lin|nombre5=A.|apellidos6=Peltier|nombre6=S.|apellidos7=Stocks|nombre7=K.|apellidos8=Allen|nombre8=E. E.|apellidos9=Ellisman|nombre9=M.|año=2010}}</ref> e [[Integrated Microbial Genomes System|IMG/M]].<ref name="MarkowitzIvan2008">{{Cita publicación|título=IMG/M: A data management and analysis system for metagenomes|apellidos=Markowitz|nombre=V. M.|apellidos2=Ivanova|nombre2=N. N.|publicación=Nucleic Acids Research|volumen=36|número=Database issue|páginas=D534–D538|doi=10.1093/nar/gkm869|pmc=2238950|pmid=17932063|apellidos3=Szeto|nombre3=E.|apellidos4=Palaniappan|nombre4=K.|apellidos5=Chu|nombre5=K.|apellidos6=Dalevi|nombre6=D.|apellidos7=Chen|nombre7=I. M. A.|apellidos8=Grechkin|nombre8=Y.|apellidos9=Dubchak|nombre9=I.|año=2007}}</ref>

=== Enfoques basados en ARN y proteínas ===
Se han realizado estudios de metatranscriptómica para estudiar la expresión génica de comunidades microbianas mediante métodos como la pirosecuenciación del ARN extraído.<ref name="ShiTyson2009">{{Cita publicación|título=Metatranscriptomics reveals unique microbial small RNAs in the ocean's water column|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-05-14_459_7244/page/266|apellidos=Shi|nombre=Y.|apellidos2=Tyson|nombre2=G. W.|publicación=Nature|volumen=459|número=7244|páginas=266–269|bibcode=2009Natur.459..266S|doi=10.1038/nature08055|pmid=19444216|apellidos3=Delong|nombre3=E. F.|año=2009}}</ref> Los estudios basados en la estructura también han identificado [[ARN no codificante|ARN no codificantes]] (ncRNA), como las ribozimas de la microbiota.<ref name="JimenezDel2011">{{Cita publicación|título=Structure-based Search Reveals Hammerhead Ribozymes in the Human Microbiome|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2011-03-11_286_10/page/7737|apellidos=Jimenez|nombre=R. M.|apellidos2=Delwart|nombre2=E.|publicación=Journal of Biological Chemistry|volumen=286|número=10|páginas=7737–7743|doi=10.1074/jbc.C110.209288|pmc=3048661|pmid=21257745|apellidos3=Luptak|nombre3=A|año=2011}}</ref> La [[metaproteómica]] es un enfoque que estudia las proteínas expresadas por la microbiota, proporcionando una visión de su potencial funcional.<ref name="MaronRan2007">{{Cita publicación|título=Metaproteomics: A New Approach for Studying Functional Microbial Ecology|url=https://archive.org/details/sim_microbial-ecology_2007-04_53_3/page/486|apellidos=Maron|nombre=PA|apellidos2=Ranjard|nombre2=L.|publicación=Microbial Ecology|volumen=53|número=3|páginas=486–493|doi=10.1007/s00248-006-9196-8|pmid=17431707|apellidos3=Mougel|nombre3=C.|apellidos4=Lemanceau|nombre4=P.|año=2007}}</ref>

== Proyectos ==
El [[Proyecto Microbioma Humano]], lanzado en 2008, fue una iniciativa de los [[Institutos Nacionales de Salud]] de Estados Unidos para identificar y caracterizar los microorganismos presentes tanto en humanos sanos como enfermos.<ref name="nih">{{Cita web|url=http://hmpdacc.org/overview/about.php|título=NIH Human Microbiome Project|fechaacceso=2016-06-14|fecha=2016|editorial=US National Institutes of Health, Department of Health and Human Services, US Government|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20160611035755/http://hmpdacc.org/overview/about.php|fechaarchivo=2016-06-11}}</ref> Este proyecto de cinco años, caracterizado principalmente como un estudio de factibilidad con un presupuesto de 115 millones de dólares, examinó cómo los cambios en el microbioma humano se asocian con la salud o la enfermedad.<ref name="nih" />

El [[Proyecto Microbioma Terrestre]] (EMP) es una iniciativa para recolectar muestras naturales y analizar las comunidades microbianas en todo el mundo. Los microbios son muy abundantes, diversos y desempeñan un papel importante en el sistema ecológico. Sin embargo, en 2010 se estimó que el esfuerzo global de secuenciación de ADN ambiental había producido menos del 1 % del ADN total presente en un litro de agua de mar o un gramo de suelo,<ref>{{Cita publicación|título=Meeting Report: The Terabase Metagenomics Workshop and the Vision of an Earth Microbiome Project|apellidos=Gilbert|nombre=J. A.|apellidos2=Meyer|nombre2=F.|publicación=Standards in Genomic Sciences|volumen=3|número=3|páginas=243–248|doi=10.4056/sigs.1433550|pmc=3035311|pmid=21304727|apellidos3=Antonopoulos|nombre3=D.|año=2010|número-autores=et al}}</ref> y las interacciones específicas entre microbios son en gran medida desconocidas. El EMP tiene como objetivo procesar hasta 200 000 muestras de diferentes biomas, generando una base de datos completa de los microbios de la Tierra para caracterizar entornos y ecosistemas por su composición e interacción microbiana. Con estos datos, se pueden proponer y probar nuevas teorías ecológicas y evolutivas.<ref name="GilbertDor2011">{{Cita publicación|título=The importance of metagenomic surveys to microbial ecology: Or why Darwin would have been a metagenomic scientist|apellidos=Gilbert|nombre=J. A.|apellidos2=O'Dor|nombre2=R.|publicación=Microbial Informatics and Experimentation|volumen=1|número=1|páginas=5|doi=10.1186/2042-5783-1-5|pmc=3348666|pmid=22587826|apellidos3=King|nombre3=N.|apellidos4=Vogel|nombre4=T. M.|año=2011}}</ref>

== Microbiota intestinal y diabetes tipo 2 ==
La microbiota intestinal es muy importante para la salud del huésped porque participa en la degradación de polisacáridos no digeribles (fermentación de almidón resistente, oligosacáridos, inulina), fortalece la integridad intestinal, moldea el epitelio intestinal, recolecta energía, protege contra patógenos y regula la inmunidad del huésped.<ref>{{Cita publicación|url=http://aeji.journals.ekb.eg/article_9950.html|título=Gut Microbiota and Type 2 Diabetes Mellitus : What is The Link ?|apellidos=Ibrahim|nombre=Nesma|fecha=2018-07-01|publicación=Afro-Egyptian Journal of Infectious and Endemic Diseases|volumen=6|número=2|páginas=112–119|idioma=en|issn=2090-7184|doi=10.21608/aeji.2018.9950}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=Introduction to the human gut microbiota|apellidos=Thursby|nombre=Elizabeth|apellidos2=Juge|nombre2=Nathalie|fecha=2017-06-01|publicación=Biochemical Journal|volumen=474|número=11|páginas=1823–1836|idioma=en|issn=0264-6021|doi=10.1042/BCJ20160510|pmc=5433529|pmid=28512250}}</ref>

Varios estudios han mostrado que la composición bacteriana intestinal en pacientes diabéticos se altera, con niveles elevados de ''Lactobacillus gasseri'', ''Streptococcus mutans'' y miembros de ''Clostridiales'', y una disminución de bacterias productoras de butirato como ''[[Roseburia intestinalis]]'' y ''Faecalibacterium prausnitzii''.<ref name=":1">{{Cita publicación|título=Microbiota y diabetes mellitus tipo 2|apellidos=Muñoz-Garach|nombre=Araceli|apellidos2=Diaz-Perdigones|nombre2=Cristina|fecha=December 2016|publicación=Endocrinología y Nutrición|volumen=63|número=10|páginas=560–568|idioma=es|doi=10.1016/j.endonu.2016.07.008|pmid=27633134|apellidos3=Tinahones|nombre3=Francisco J.}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1262363616303962|título=Impact of gut microbiota on diabetes mellitus|apellidos=Blandino|nombre=G.|apellidos2=Inturri|nombre2=R.|fecha=2016-11-01|publicación=Diabetes & Metabolism|volumen=42|número=5|páginas=303–315|idioma=en|issn=1262-3636|doi=10.1016/j.diabet.2016.04.004|pmid=27179626|apellidos3=Lazzara|nombre3=F.|apellidos4=Di Rosa|nombre4=M.|apellidos5=Malaguarnera|nombre5=L.}}</ref> Esta alteración se debe a muchos factores, como el abuso de antibióticos, la dieta y la edad.

La disminución en la producción de butirato se asocia con un defecto en la permeabilidad intestinal; este defecto conduce a la endotoxemia, es decir, al aumento del nivel de lipopolisacáridos circulantes procedentes de la pared de las bacterias gramnegativas. Se ha encontrado que la endotoxemia se asocia con el desarrollo de resistencia a la insulina.<ref name=":1"/>

Además, la producción de butirato afecta el nivel de serotonina.<ref name=":1"/> El nivel elevado de serotonina contribuye a la obesidad, que es un factor de riesgo conocido para el desarrollo de diabetes.

La microbiota puede ser trasplantada en el cuerpo humano con fines médicos.<ref>{{Cita publicación|url=https://microbioma.it}}</ref>

== Desarrollo de la microbiota intestinal y antibióticos ==
La colonización de la microbiota intestinal humana puede comenzar antes del nacimiento.<ref>Vandenplas, Y., Carnielli, V. P., Ksiazyk, J., Luna, M. S., Migacheva, N., Mosselmans, J. M., ... & Wabitsch, M. (2020), Factors affecting early-life intestinal microbiota development. Nutrition, 78, 110812.</ref> Múltiples factores ambientales afectan el desarrollo de la microbiota, siendo el modo de nacimiento uno de los más impactantes.<ref>Korpela K, Helve O, Kolho KL, Saisto T, Skogberg K, Dikareva E, Stefanovic V, Salonen A, Andersson S, de Vos WM. Maternal Fecal Microbiota Transplantation in Cesarean-Born Infants Rapidly Restores Normal Gut Microbial Development: A Proof-of-Concept Study. Cell. 2020 Oct 15;183(2):324-334.e5. doi: 10.1016/j.cell.2020.08.047. Epub 2020 Oct 1. PMID 33007265.</ref>

Otro factor que causa grandes cambios en la microbiota intestinal, particularmente en los niños, es el uso de antibióticos, asociado con problemas de salud como un índice de masa corporal (IMC) más alto<ref>Korpela, K., Salonen, A., Saxen, H., Nikkonen, A., Peltola, V., Jaakkola, T., ... & Kolho, K. L. (2020). Antibiotics in early life associate with specific gut microbiota signatures in a prospective longitudinal infant cohort. Pediatric Research, 1-6</ref><ref>Schei, K., Simpson, M. R., Avershina, E., Rudi, K., Øien, T., Júlíusson, P. B., ... & Ødegård, R. A. (2020). Early Gut Fungal and Bacterial Microbiota and Childhood Growth. Frontiers in pediatrics, 8, 658</ref> y un mayor riesgo de enfermedades metabólicas como la obesidad.<ref>Korpela, K., Salonen, A., Virta, L. J., Kekkonen, R. A., Forslund, K., Bork, P., & De Vos, W. M. (2016). Intestinal microbiome is related to lifetime antibiotic use in Finnish pre-school children. Nature communications, 7, 10410</ref> En lactantes se observó que la amoxicilina y los macrólidos provocan cambios significativos en la microbiota intestinal, caracterizados por una variación en las clases bacterianas ''Bifidobacteria'', ''Enterobacteria'' y ''Clostridia''.<ref>Korpela, K., Salonen, A., Saxen, H., Nikkonen, A., Peltola, V., Jaakkola, T., ... & Kolho, K. L. (2020). Antibiotics in early life associate with specific gut microbiota signatures in a prospective longitudinal infant cohort. Pediatric Research, 1-6.</ref> Un solo ciclo de antibióticos en adultos provoca cambios en la microbiota bacteriana y fúngica, con alteraciones aún más persistentes en las comunidades fúngicas.<ref name="Seelbinder, B. 2020">Seelbinder, B., Chen, J., Brunke, S., Vazquez-Uribe, R., Santhaman, R., Meyer, A. C., ... & Panagiotou, G. (2020). Antibiotics create a shift from mutualism to competition in human gut communities with a longer-lasting impact on fungi than bacteria. Microbiome, 8(1), 1-20</ref> Las bacterias y los hongos viven juntos en el intestino y es probable que compitan por las fuentes de nutrientes presentes.<ref>Cabral, D. J., Penumutchu, S., Norris, C., Morones-Ramirez, J. R., & Belenky, P. (2018). Microbial competition between Escherichia coli and Candida albicans reveals a soluble fungicidal factor. Microbial cell, 5(5), 249</ref><ref>Peleg, A. Y., Hogan, D. A., & Mylonakis, E. (2010). Medically important bacterial–fungal interactions. Nature Reviews Microbiology, 8(5), 340-349</ref> Se ha descubierto que las bacterias comensales en el intestino regulan el crecimiento y la patogenicidad de ''Candida albicans'' mediante sus metabolitos, particularmente el propionato, el ácido acético y el 5-dodecenoato.<ref name="Seelbinder, B. 2020" /><ref>Rebecka Ventin-Holmberg, Anja Eberl, Schahzad Saqib, Katri Korpela, Seppo Virtanen, Taina Sipponen, Anne Salonen, Päivi Saavalainen, Eija Nissilä, Bacterial and Fungal Profiles as Markers of Infliximab Drug Response in Inflammatory Bowel Disease, Journal of Crohn's and Colitis, 2020;, jjaa252, https://doi.org/10.1093/ecco-jcc/jjaa252</ref> El propionato y el ácido acético son ácidos grasos de cadena corta (AGCC) que se ha observado que son beneficiosos para la salud de la microbiota intestinal.<ref>El Hage, R., Hernandez-Sanabria, E., Calatayud Arroyo, M., Props, R., & Van de Wiele, T. (2019). Propionate-producing consortium restores antibiotic-induced dysbiosis in a dynamic in vitro model of the human intestinal microbial ecosystem. Frontiers in microbiology, 10, 1206.</ref><ref>Tian, X., Hellman, J., Horswill, A. R., Crosby, H. A., Francis, K. P., & Prakash, A. (2019). Elevated gut microbiome-derived propionate levels are associated with reduced sterile lung inflammation and bacterial immunity in mice. Frontiers in microbiology, 10, 159.</ref><ref>Li, Y., Faden, H. S., & Zhu, L. (2020). The response of the gut microbiota to dietary changes in the first two years of life. Frontiers in pharmacology, 11, 334.</ref> Cuando los antibióticos afectan el crecimiento de las bacterias en el intestino, puede producirse un crecimiento excesivo de ciertos hongos, que pueden ser patógenos si no están regulados.<ref name="Seelbinder, B. 2020" />

== Problemas de privacidad ==
El ADN microbiano que habita en el cuerpo humano de una persona puede identificar de manera única a esa persona. La privacidad del individuo puede verse comprometida si dona datos de ADN microbiano de forma anónima, ya que su condición médica y su identidad podrían ser reveladas.<ref>{{Cita web|url=http://www.scientificamerican.com/article/microbial-dna-in-human-body-can-be-used-to-identify-individuals|título=Microbial DNA in Human Body Can Be Used to Identify Individuals|fechaacceso=2015-05-17|autor=magazine|nombre=Ewen|sitioweb=[[Scientific American]]}}</ref><ref>{{Cita publicación|título=Microbiomes raise privacy concerns|apellidos=Callaway|nombre=Ewen|publicación=Nature|volumen=521|número=7551|páginas=136|bibcode=2015Natur.521..136C|doi=10.1038/521136a|pmid=25971486|año=2015}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=http://phenomena.nationalgeographic.com/2015/05/11/can-the-microbes-you-leave-behind-be-used-to-identify-you/|título=Can The Microbes You Leave Behind Be Used to Identify You?|apellidos=Yong|nombre=Ed|fecha=2015-05-11|publicación=National Geographic|fechaacceso=2015-05-17|fechaarchivo=30 de mayo de 2015|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20150530081450/http://phenomena.nationalgeographic.com/2015/05/11/can-the-microbes-you-leave-behind-be-used-to-identify-you/|deadurl=yes}}</ref>

== Referencias ==
{{Listaref|2}}
[[Categoría:Bacteriología]]
[[Categoría:Microbiología]]